Uranocentrodon

Uranocentrodon Zakres czasowy:259,9 - 252,2 Ma
Rekonstrukcja
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	Gady
Zamówienie:	† Temnospondyli
Podrząd:	† Stereospondyli
Rodzina:	† Rhinesuchidae
Rodzaj:	† Uranocentrodon van Hoepen, 1917
Wpisz gatunek
† Uranocentrodon senekalensis (Van Hoepen, 1911)
Synonimy
Myriodon senekalensis van Hoepen, 1911 (zaabsorbowany)

Uranocentrodon to wymarły rodzaj z rodziny Rhinesuchidae . Znany z czaszki o długości 50 centymetrów (20 cali), Uranocentrodon był dużym drapieżnikiem o długości do 3,75 metra (12,3 stopy). Pierwotnie nazwany Myriodon przez van Hoepena w 1911 r., został przeniesiony do nowego rodzaju ze względu na zajmowanie tej nazwy w 1917 r. Został utożsamiony z Rhinesuchus , ale nie znalazło to szerokiego poparcia. Pierwotnie uważano również, że pochodzi z triasu , ale nowsze analizy umieściły jego wiek na nieco niższym permu i triasu.

Historia i okazy

Skamieniałości zwierzęcia znanego obecnie jako Uranocentrodon odkryto po raz pierwszy w kamieniołomie piaskowca w formacji Normandien niedaleko Senekal w Free State w Południowej Afryce . Pierwszym przykładem tych skamielin była fragmentaryczna czaszka wykopana przez miejscową rodzinę. Późniejsze wykopaliska i poszukiwania podejmowane przez różne strony ujawniły więcej okazów pochodzących z kamieniołomu. Wśród tych okazów znalazły się trzy prawie kompletne szkielety nachodzące na siebie. Ustalono, że początkowa czaszka należała do tego samego osobnika, co jeden ze szkieletów. Czaszka i trzy szkielety zostały nabyte przez Muzeum Transwalu i otrzymał oznaczenia TM 75, TM 75d i TM75h przez ECN van Hoepen . W 1911 r. nadał okazom formalną nazwę Myriodon senekalensis za pomocą krótkiego opisu opublikowanego w języku niderlandzkim . Szerszy opis opublikował kilka lat później, w 1915 roku. W opisie tym wspomniano o dwóch dodatkowych czaszkach, chociaż obecnie nie wiadomo, gdzie się znajdują. W 1917 roku ustalono, że nazwa Myriodon była już używana przez rodzaj ryb i że trzeba było użyć nowej nazwy. W ten sposób van Hoepen zmienił nazwę na Myriodon senekalensis do Uranocentrodon senekalensis , co z grubsza można przetłumaczyć jako „kolczaste podniebienie Senekala”. Oryginalne okazy Muzeum Transwalu zostały zbiorczo nazwane syntypami Uranocentrodona .

Z czasem odkryto kolejne szczątki. Mniej więcej w tym samym czasie, gdy opisywano okazy z Transwalu, Robert Broom odkrył fragmenty czaszek, które uważał za należące do nowego gatunku Rhinesuchus , „Rhinesuchus major” . Jednak obecnie uważa się, że ta czaszka (oznaczona jako 60C 1-1a) należy do Uranocentrodona , czyniąc R. major młodszym synonimem rodzaju.

W 1915 roku Sidney Haughton postanowił zsynonimizować Uranocentrodon (wówczas jeszcze nazywany Myriodon ) z Rhinesuchus , chociaż trzymał go jako odrębny gatunek w obrębie rodzaju. Opisał również inny praktycznie kompletny szkielet (w tym materiał czaszki) przechowywany w Muzeum Bloemfontein , okaz obecnie oznaczony jako NMQR 1483. Wspomniał również o fragmencie szczęki, znanym obecnie jako SAM-PK-2783. Większość innych analiz uważa Uranocentrodon za odrębny od Rhinesuchus . Inne znane szczątki to TM 185 (czaszka opisana przez Brooma w 1930 r.), TM 208 (prawa kończyna przednia) i CGP 4095 (inna czaszka).

Paleobiologia

Uranocentrodon senekalensis atakuje lystrozaura

Skrzela

Znakomita konserwacja oryginalnych szkieletów z Transwalu pozwoliła na zachowanie delikatnych części szkieletu. Wśród tych części znajdują się około trzy rzędy maleńkich kości (kosteczek słuchowych) pokrytych cienkimi strukturami przypominającymi zęby (ząbki rozgałęzione). się w pobliżu szyi jednego ze szkieletów i prawie na pewno przyczepiły się do łuków skrzelowych za życia zwierzęcia. Chociaż takie kości są rzadkie wśród stereospondyli i nieznane u innych rhinesuchidów, może to po prostu wynikać z faktu, że kości innych rodzajów zachowały się w bardziej szorstkich osadach, w których takie delikatne kości mogły zostać złamane lub trudne do znalezienia.

Chociaż Uranocentrodon najwyraźniej miał jakieś skrzela, trudno jest określić, jakiego rodzaju były to skrzela. Z jednej strony mogły to być skrzela wewnętrzne, jak u ryb , które z zewnątrz były słabo widoczne. Z drugiej strony mogły to być zewnętrzne skrzela przypominające łodygi , takie jak larwy współczesnej salamandry , a nawet neoteniczne dorosłe salamandry, takie jak szczenię błotne lub aksolotl . Skrzela zewnętrzne musiały wyewoluować z skrzeli wewnętrznych gdzieś podczas ewolucji płazów, chociaż dokładna lokalizacja tego przejścia jest kontrowersyjna. Kości wspierające skrzela zachowane u starożytnych płazów wykazują wiele podobieństw do kości skrzeli ryb i salamandry. W zależności od tego, do której z tych grup paleontolodzy porównują kości, można wywnioskować różne rodzaje skrzeli. Ta zagadka, znana jako paradoks Bystrowa, utrudnia ocenę skrzeli starożytnych płazów, takich jak Uranocentrodon .

Paradoks Bystrowa został ostatecznie rozwiązany w badaniu z 2010 roku. Badanie to wykazało, że rowkowane struktury ceratobrachnialne (składniki łuków skrzelowych) są skorelowane z wewnętrznymi skrzelami. Starożytne czworonogi, które zachowały rowkowane ceratobranchiale, takie jak dvinozaur Dvinosaurus , prawdopodobnie miały wewnętrzne skrzela tylko jako dorosłe osobniki. Niemniej jednak zewnętrzne skrzela zostały bezpośrednio zachowane jako tkanki miękkie u niektórych temnospondyli. Jednak takie sytuacje występują tylko u okazów larw lub członków wyspecjalizowanych grup, takich jak branchiozaury . Jeden żyjący gatunek dwudysznej ( Lepidosiren ) ma zewnętrzne skrzela jako larwy, które w wieku dorosłym przekształcają się w skrzela wewnętrzne. Pomimo tego, że dorosłe okazy dwinozaurów miały cechy szkieletu skorelowane z wewnętrznymi skrzelami, niektóre okazy larwalne innego dwinozaura, Isodectes , zachowały zewnętrzne skrzela tkanek miękkich. Tak więc rozwój skrzeli dwinozaurów (i przypuszczalnie innych temnospondyli, takich jak Uranocentrodon ) odzwierciedlał rozwój Lepidosirena . Pomimo tego, że ta cecha prawdopodobnie jest przykładem zbieżnej ewolucji (ponieważ inne dwudyszne posiadały wyłącznie skrzela wewnętrzne), nadal pozostaje użytecznym wskaźnikiem rozwoju skrzeli temnospondylu. Podsumowując, Uranocentrodona były prawdopodobnie wewnętrzne (podobnie jak skrzela ryby) jako osobnik dorosły, ale zewnętrzne (jak u salamandry) jako larwa.

Zbroja

Niektóre okazy Transwalu zachowały również duże płaty kościstych łusek lub łusek wokół ciała. Łuski na brzuchu zwierzęcia były ułożone w równoległe ukośne rzędy, które zbiegały się w linii środkowej ciała i rozchodziły się, gdy rzędy rozciągały się w kierunku ogona. Każda łuska miała grzbiet biegnący przez środek, a łuski dalej w kierunku linii środkowej zachodziły na te dalej. Wzdłuż linii środkowej rząd płaskich i szerokich łusek rozciągał się od gardła do ogona. Podczas gdy te łuski na brzuchu były wykonane z kości, łuski na innych częściach ciała miały mniejszą strukturę kości i prawdopodobnie zamiast tego były wykonane z keratyny .

Łuski po bokach ciała były bardziej płaskie i mniejsze niż kościste łuski brzucha. Łuski z tyłu ciała były podobne, chociaż miały bardziej zaokrąglony kształt, z kilkoma większymi łuskami w pobliżu linii środkowej. Łuski kończyn tylnych i spodniej strony bioder były podobne do łusek grzbietu, chociaż na przednich kończynach i ogonie nie zachowała się żadna powłoka . Jest więc prawdopodobne, że przynajmniej ogon był nieopancerzony i pokryty tylko nagą skórą.

Linki zewnętrzne

• Fotografie oryginalnych okazów opublikowane przez van Hoepena (1915)