Branchiosauridae
| Branchiosauridae Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
|
|
| Skamielina Branchiosaurus salamandroides w Museo di Storia Naturale di Venezia | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Zamówienie: | † Temnospondyli |
| Klad : | † amfibamiformy |
| Rodzina: |
† Branchiosauridae Fritsch , 1879. |
| Rodzaje | |
|
|
Branchiosauridae to wymarła rodzina małych temnospondyli amphibamiform z zewnętrznymi skrzelami i ogólnie młodzieńczym wyglądem. Rodzina została scharakteryzowana przez setki dobrze zachowanych okazów z permo-karbonu Europy Środkowej. Okazy reprezentują dobrze zdefiniowane ontogenetyczne , dlatego takson został opisany jako wykazujący paedomorfię (wielobranchiate). Jednak nowsze prace ujawniły taksony rozgałęzionych, które wykazują metamorfozujące trajektorie. Nazwa Branchiosauridae („Branchio” w starożytnej grece oznacza skrzela, a „saurus” oznacza jaszczurkę) odnosi się do zachowania skrzeli.
Informacje geologiczne/paleośrodowiskowe
Branchiozaury zamieszkiwały głównie permo-karbońskie słodkowodne siedliska górskich jezior Europy Środkowej na wysokości do 2000 metrów. Z szarych łupków i wapieni stanowisk czerwonego spągowca w orogenezie waryscyjskim pobrano duże ilości okazów . Zapis kopalny gałęziozaurów jest wyjątkowy ze względu na Lagerstatten tych miejscowości i zachowanie okazów reprezentujących różne etapy ontogenetyczne. W późnym karbonie i wczesnym permie zachodnia Europa podlegała corocznym i długotrwałym zmianom między okresami suchymi a monsunowymi, co skutkowało wysoce zmiennymi środowiskami jezior, a tym samym szybką dywersyfikacją i specjacją populacji płazów. Szczególnie mniejsze, płytkie jeziora doświadczałyby niestabilnego środowiska z powodu tych zmieniających się warunków pogodowych, podczas gdy duże i głębokie jeziora, w których występuje większość okazów Branchiozaurów, byłyby bardziej buforowane. Drobne uwarstwienie szarych do czarnych łupków bogatych w C (org) wskazuje na pas jezior o klimacie od tropikalnego do subtropikalnego oraz istnienie zmiennych poziomów tlenu dla życia wodnego w późnym paleozoiku. Zdarzenia masowej śmiertelności w okresie permo-karbonu obserwuje się w kilku basenach Niemiec, prawdopodobnie spowodowane epizodycznym mieszaniem się słupa wody, powodującym niedobór tlenu.
Chociaż bezwzględny wiek niektórych warstw czerwonego spągowca nie został jeszcze wyjaśniony, najstarszy stratygraficznie branchiosaurid należący do rodzaju Branchiosaurus występuje w Westfalii D. Najwcześniejsze wystąpienie kladu Melanerpeton to Stephanian C i pierwsze wystąpienie rodzaju Apateon w górnym karbonie. Zasięg stratygraficzny nazwanych członków Branchiosauridae rozciąga się do Sakmarian ( wczesny perm). Znany jest częściowy szkielet z Wordian w południowo-wschodniej Turcji, co czyni go jedyną skamieniałością grupy znanej z Guadalupian .
Przepływ genów gałęziozaurów wzmocniony okresami wilgotnego klimatu doprowadził do udanej kolonizacji około 15 basenów (jak dotąd znanych). Postawiono hipotezę, że Branchiozaury pochodziły z środkowoczeskiego basenu Republiki Czeskiej (Westfalia), skąd migrowały do basenów Masywu Centralnego we Francji (Stephanian B), a następnie do kilku basenów środkowoniemieckich, w tym do Lasu Turyńskiego, Ilfeld i Saale ( Stefania C).
Informacje historyczne / odkrycie
Branchiozaury zostały uznane za odrębną grupę i otrzymały nazwisko rodowe od Fritscha (1879). W 1939 Romer postawił hipotezę, że branchiozaury były zamiast tego larwalnymi większych płazów temnospondyli . Jednak Boy (1972) odrzucił tę hipotezę, uznając autapomorficzne cechy larwalne branchiozaurów, odróżniające je od innych temnospondyli. Boy argumentował za neotenicznym stanem Branchiosauridae i wyróżnił Micromelerpeton , inną paedomorficzną grupę disorofoidalną, różniącą się od Branchiosauridae. Doszedł do wniosku, że branchozaury tworzą klad monofiletyczny blisko spokrewniony z innymi disorofoidami. Od tego czasu zasugerowano, że Branchiosaurids są bliskimi, jeśli nie bezpośrednimi, krewnymi lissamfibii (istniejących płazów).
Klasyfikacja
Branchiozaury tworzą klad w obrębie disorofoidalnych temnospondyli (jedno z hipotetycznych źródeł Lissamphibia). Dissorophoidea obejmuje Micromelerpetidae i Xerodromes (wszystkie inne taksony). Xerodromes obejmuje Olsoniformes i Amphibamiformes podobne do salamandry. Ta ostatnia obejmuje cztery klady: Micropholidae, Amphibamidae, Branchiosauridae i Lissamphibia. Amfibamidy Amphibamus i Platyrhinops są najbliższymi krewnymi branchiosauridów i pomimo wspólnych homoplazji z amfibamidami, Branchiosauridae tworzą grupę monofiletyczną .
Opis rodziny
Synapomorfie Branchiosauridae obejmują podniebienie z wydatnym wyrostkiem, który rozciąga się od środka kości do styku szczęki ; sześć rzędów izolowanych, smukłych i wielokońcowych rozgałęzień; 21-22 kręgi przedkrzyżowe (w niektórych formach odwrócone).
Odkryto jeden szkielet rozgałęzionego Melanerpton tenerum z zachowanym wzorem skóry. Zachowanie przedstawia regularny układ jasnych plam rozmytych ciemnymi pigmentami na skórze grzbietu. Jest to pierwszy zapis tego mozaikowego wzoru u wymarłego płaza.
Opisy rodzajów
Rodzina Branchiosauridae obejmuje rodzaje Branchiosaurus , Apateon , Melanerpeton , Leptorophus i Schoenfelderpeton .
Najstarszym stratygraficznie rodzajem jest Branchiosaurus , którego jedynym dobrze znanym gatunkiem jest B. salamandroides i tworzy najbardziej podstawowy węzeł Branchiosauridae . Post- Branchiosaurus branchiosaurids należą albo do kladu Melanerpeton , albo do kladu Apateon . W ramach bardziej zróżnicowanego morfogenicznie Melanerpeton rodzaje Schoenfelderpeton i Leptorophus są grupami siostrzanymi. W obrębie kladu Apateon A. kontheri tworzy najbardziej podstawowy takson, po którym następują A. gracilis , A. pedestris , A. dracyiensis oraz taksony siostrzane A. caducus i A. flagrifer .
Rodzaj Branchiosaurus jest plezjomorficzny bez autapomorfii. Branchiosaurus zachowuje kontakt przedczołowo-czołowy, rozciągnięte do przodu osteodermy szyjne i brzuszne. W postbranchiosaurus kontakt przedczołowo-postczołowy jest utracony (chociaż u A. dracyiensis jest odwrócony ), szwy szczęki łączą się z kością czworoboczną w późnym stadium rozwoju, żyła szyjna jest skrócona do przodu, a skostniałe osteodermy brzuszne zanikają. Cechami diagnostycznymi rodzaju Apateon są rogi tablicowe oddzielone od stołu czaszki rowkiem; Obszar nośny szczęki jest szeroki, a osteodermy grzbietowe gładkie lub z promieniującymi prążkami. Cechami diagnostycznymi Melanerpeton są podniebienie, ektopterygoid i gałązki podniebienne skrzydłowego, które są niezwykle delikatne, słabo skostniałe i mają niewiele ząbków lub nie mają ich wcale . Rodzaj Melanerpeton nie ma autapomorfii i jest parafiletyczny w stosunku do grupy Leptorophus - Schoenfelderpeton . Grupa Leptorophus - Schoenfelderpeton charakteryzuje się zaoczodołowym oddzieleniem od nadskroniowego, otworem tętnicy szyjnej i rowkami położonymi po bokach wyrostka kulistego. Cechami diagnostycznymi rodzaju Leptorophus są długa, trójkątna czaszka, wydłużone przednie części nosowe i lemieszowe, bardzo bliskie przedczołowe i zaczołowe, wydłużone otwory nosowe, wydłużona do tyłu szczęka, czworokątne kłykcie za kłykciami potylicznymi oraz lemiesz z długimi tylno-przyśrodkowymi proces. Cechy autopamorficzne rodzaju Schoenfelderpeton to ogólnie szeroka czaszka z powiększonym wcięciem uszu , szerszy tylny stół czaszki, punkt nadskroniowy skierowany do przodu, możliwy podział postczołowy, bardzo krótka kość ramienna, reprezentowana jedynie przez kostnienie trzonu środkowego. Ta diagnostyka Schoenfelderpeton wykazała, że jest to najbardziej neoteniczny z branchiozaurów.
Istnieje kilka potencjalnych gałęziozaurów, które są jak dotąd zbyt niedostatecznie scharakteryzowane, aby je sklasyfikować. Jednak w ostatnich pracach jeden taki gatunek, Tungussogyriinus bergi , został dokładniej przeanalizowany i wykazano, że ma wspólne wyraźne synapomorfie z branchiosauridami, w tym podniebiennym w kształcie litery Y, co skutkuje luką między ektopterygoidem a szczęką, a także przypominającymi szczotki zębami skrzelowymi. T. bergi różni się od wszystkich innych gałęziozaurów dwoma autapomorfiami: wydłużonym wyrostkiem biodrowym i uzębieniem trójdzielnym. Tak więc uważa się, że Tungussgyrinus reprezentuje klad, który jest najbliższy krewnemu wszystkich innych branchiozaurów, a dwie nowe podrodziny, Tungussogyrininae i Branchiosaurinae, należą do Branchiosauridae.
Paleobiologia
Wyspecjalizowane ząbki gardłowe z przypominającymi szczotki gałęziami Branchiosauridae wskazują na szczeliny skrzelowe i sugerują mechanizm odżywiania przez filtr skupiający się na planktonie. W dobrze zachowanych okazach Branchiosaurus po każdej stronie szkieletu hyobranchialnego znajduje się sześć rzędów kosteczek słuchowych w układzie 1-2-2-1. Jest to zgodne z zębami przyczepionymi do nabłonka otaczającego cztery chrzęstne ceratobranchiale graniczące z trzema zewnętrznymi szczelinami skrzelowymi. Aparat przypominający szczękę mógł służyć do zatrzymywania zdobyczy opuszczających jamę gardłową z prądem wody lub do tworzenia szczelnego zamknięcia szczeliny skrzelowej podczas żerowania.
Branchiosauridae zróżnicowały się częściowo poprzez adaptacje, które obejmowały koewolucję opóźnionego rozwoju górnej szczęki i policzka, co zaowocowało kinetyczną szczęką i pozwoliło na bardziej wydajne karmienie ssące. Mechanizm ten byłby przystosowany do karmienia zawiesiną i karmienia pojedynczą ofiarą. W Apateon wyewoluowały różne morfotypy w wyniku zmian heterochronicznych. U niektórych gatunków ( A. caducus i A. flagrifer ) szczęka konsolidowała się na wczesnym etapie rozwoju, a rozmiar luki i nieregularne uzębienie wskazują na wczesne przejście w diecie z diety zawiesinowej na mięsożerną. U innych gatunków ( A. dracyiensis ) szczęka nigdy nie była skonsolidowana, co wskazuje na wzmocniony mechanizm ssący. Diagnostyka Melanerpeton wskazuje na połączenie karmienia przez filtr i okazjonalnego chwytania większej ofiary.
Chociaż dychotomia Melanerpeton - Apateon nie jest skorelowana z żadnymi znaczącymi adaptacjami , klad Melanerpeton miał generalnie większy rozmiar ciała, co prawdopodobnie pozwoliło im zająć nowe nisze w ekosystemach jezior. Wydaje się, że większość Apateon nie miała konkurentów, a zatem odnosiła sukcesy jako najeźdźcy.
Ontogeneza
Opisano zarówno neotenię (zachowanie cech somatycznych larw do dorosłości), jak i metamorfozę szlaków ontogennych u branchiozaurów. Niektóre przystosowania ziemskich rozgałęzionych, takie jak krótki tułów i długie kończyny, sugerują, że był to początkowo lądowy klad, a zatem w obrębie kladu nastąpiło odwrócenie życia wodnego i trajektorie metamorfoz. Trajektorię metamorfozy w dorosłe osobniki lądowe opisano tylko u A. gracilis . Zmiany, które odróżniają dorosłego A. gracilis od jego larwalnego odpowiednika, nastąpiły podczas szybkiej fazy rozwoju i obejmują kostnienie puszki mózgowej, podniebienia kwadratowego, międzycentra i pasów, blizny przyczepu mięśni oraz wielokątne grzbiety i rowki zdobiące strop skóry czaszki. Cechy somatyczne larw, w tym skostniałe ząbki skrzelowe i rzeźba sklepienia czaszki typu larwalnego, zostały utracone. Cechy pozaczaszkowe przekształconego A. gracilis wskazują, że był to gatunek ziemski, a siła gryzienia stała się ważniejszym czynnikiem niż ssanie. Pomimo tego przypadku metamorfozy, neotenia jest prawie wszechobecna wśród rozgałęzionych, a większość gatunków pozostawała w środowisku wodnym przez całe swoje życie (jednak nie powinniśmy wykluczać możliwości, że jest to relikt ziemskich zmetamorfizowanych okazów, które nie są dobrze zachowane). Neoteny jest jednym z głównych trybów heterochronii, w którym występuje modyfikacja w czasie lub tempie rozwoju pewnych cech, które są dziedziczone. Neoteniczne branchiozaurydy doświadczyły izometrycznego wzrostu kości czaszki, zachowując cechy młodzieńcze opisane powyżej. Dorosłe neoteny rozgałęzione różnią się od neotenów larwalnych zaakcentowaną ornamentacją sklepienia czaszki typu larwalnego, zwiększonym kostnieniem (chociaż nie tak rozległym jak u osobników z metamorfozą) oraz rozwojem wyrostka haczykowatego na przednich żebrach tułowia. Taka plastyczność fenotypowa w postaci fakultatywnej neotenii została odnotowana u współczesnych lissampibów i sugerowano, że jest również bardzo korzystna w siedliskach branchiozaurów na dużych wysokościach, gdzie surowe, nieustannie zmieniające się warunki uczyniłyby życie wodne korzystnym.
Histologia
histologiczne potwierdzają anatomiczne dowody neotenii u gałęziozaurów. Analiza szkieletochronologiczna pozwala na identyfikację dojrzałości płciowej (tj. gdy odległość między liniami zatrzymanego wzrostu (LAG) nagle się zmniejsza). W Apateona , które zostały uznane za dojrzałe płciowo, po całkowitym kostnieniu okołochrzęstnym można zaobserwować chrzęstną linię Katschenko. Wzory kostnienia trzonów i nasad kości Apateon (tj. utrzymywanie się histologicznych cech larwalnych do wieku dorosłego) sugerują paedomorfię i są podobne do urodeli (ocalałych płazów neotenicznych).
