Stanocefalozaur
|
Stanocefalozaur Przedział czasowy: Anisian ~ |
|
|---|---|
|
|
| Odlew podniebienia Stanocephalosaurus birdi zaczerpnięty z naturalnego odcisku | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Gromada: | |
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Podrząd: | |
| Nadrodzina: | |
| Rodzina: | |
| Rodzaj: |
† Stanocefalozaur Brown, 1933
|
| Gatunek | |
Stanocephalosaurus (stano z greckiego stenos, co oznacza „wąski”, cephalo z greckiego kephalē, co oznacza „głowa”) to wymarły rodzaj dużych płazów temnospondylowych żyjących od wczesnego do środkowego triasu . Etymologia jego nazwy najprawdopodobniej pochodzi od jego długiej, wąskiej czaszki w porównaniu z innymi temnospondylami. Stanocefalozaur prowadził wodny tryb życia, a niektóre gatunki żyły nawet w słonych jeziorach. Obecnie istnieją trzy uznane gatunki i inny, który potrzebuje dalszych materiałów, aby ustalić jego zasadność. Trzy znane gatunki to Stanocephalosaurus pronus ze środkowego triasu w Tanzanii , Stanocephalosaurus amenasensis z dolnego triasu w Algierii i Stanocephalosaurus birdi ze środkowego triasu w Arizonie . Stanocephalosaurus rajareddyi ze środkowego triasu w środkowych Indiach potrzebuje dalszych dowodów, aby ustalić jego pokrewieństwo z innymi stanocefalozaurami. Podobnie jak inne temnospondyle, Stanocefalozaur był wodnym mięsożercą. Świadczą o tym dowody wielu gatunków odkrytych w wielu różnych lokalizacjach Stanocefalozaur był obecny w całej Pangei od wczesnego do środkowego triasu.
Historia odkrycia
Najwcześniejsze znane odkrycie tego rodzaju miało miejsce 9 listopada 1932 roku przez Rolanda T. Birda podczas wycieczki motocyklowej, gdzie znalazł częściową czaszkę „sześć i sześć dziesiątych mil na południowy zachód od Winslow w Arizonie , w pobliżu drogi do Pine i Payson wzdłuż krawędzi małego płaskowyżu z innymi pozostałościami kopalnymi”. Nie było kości, ale naturalny odcisk czaszki został później przywieziony Barnumowi Brownowi , amerykańskiemu paleontologowi , z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej w Nowym Jorku , który nazwał nowy rodzaj i gatunek Stanocephalosaurus birdi (przypuszczalnie na cześć imienia ptaka). Wąska czaszka i smukła parasfenoid, wewnętrzne nairy, a także puste przestrzenie między podniebieniami były kluczowymi cechami w identyfikacji tej skamieniałości jako nowego rodzaju. Barnum nie chciał oznaczać rodziny bez pełniejszej czaszki lub bardziej wyraźnego wrażenia. Od tego czasu odkryto inne gatunki Stanocephalosaurus w różnych regionach, takich jak Indie, Tanzania i Algieria.
Gatunek
Obecnie znane są trzy gatunki Stanocefalozaura . Uważa się, że gatunek S. rajareddyi należy do tego rodzaju, ale temat ten jest nadal kontrowersyjny.
S. birdi: Najwcześniejszy odkryty gatunek Stanocephalosaurus , znaleziony w środkowym triasie na obrzeżach Winslow w Arizonie. Podobnie jak inne stanocefalozaury , ma wąską głowę, ale bardziej tępy pysk niż S. amenasensis. Charakteryzuje się wąskimi tylnymi nozdrzami i zwiększoną ekspansją skrzydłowych i podniebiennych.
S. amenasensis: najnowszy odkryty gatunek. Z triasu algierskiej Sahary. Cechy diagnostyczne obejmują podtrójkątne zewnętrzne nozdrza z bocznymi brzegami, małe oczodoły, tylne szerokie przedczołowe, wydłużone ciemieniowe, wklęsły tylny brzeg stołu czaszki, jajowate przednie puste przestrzenie podniebienne, tylne spiczaste nozdrza i owalne okienka międzyskrzydłe. Odkrycie gatunku w warstwie gipsu sugeruje, że był to euryhalin .
S. pronus : Znany wyłącznie ze stanowiska B9 na zachód od Mkongoleko, anizyjskiego rzeczno-jeziornego mułowca/piaskowca w formacji Manda Beds w Tanzanii. Został nazwany przez AA Howie w 1970 roku.
S. rajareddyi: Gatunek obecnie niepotwierdzony. Odkryty w basenie PG w środkowych Indiach. Pierwotnie Parotosuchus rajareddyi , jego fauna kręgowców i zwężenie wcięcia ucha uważały go za członka Mastodonsauridae , z nową kombinacją znaną jako S. rajareddyi . Tabularny i zaciemieniowy są rozszerzone do tyłu, a zaoczodołowy jest stosunkowo mniejszy niż zaciemieniowy. Jednakże, ponieważ większość znalezionych skamieniałości należących do tego gatunku to rozproszone fragmenty, potrzebny jest lepszy materiał, zanim można z pewnością sklasyfikować S. rajareddyi jako nowy gatunek.
Opis
Czaszka
Czaszka Stanocefalozaura ma kluczowe cechy charakterystyczne dla rzędu temnospondyli, z których najbardziej widocznym jest spłaszczony kształt. Grzbietowe i brzuszne powierzchnie Stanocefalozaura mają dobrze zdobione wzory plastra miodu. Widoki podniebienne czaszek tego rodzaju pokazują wąskie puste przestrzenie między podniebieniami spowodowane ich cienkimi czaszkami, a także sparowane kły podniebienne funkcjonujące naprzemiennie na lemieszu i podniebieniu , z kłami womeryny skierowanymi do tyłu. Stanocefalozaur wykazuje zwiększoną ekspansję skrzydłowych i podniebiennych, a także wąskie tylne nozdrza. Vomer ma również dwa rzędy vomerine: poprzeczny rząd ząbków i podłużny rząd ząbków, który biegnie wzdłuż wewnętrznego brzegu choany. Podniebienia i ektopterygoidy są szersze niż inne temnospondyle, z wyjątkiem innych kapitozaurów. Stanocephalosaurus ma długą, trójkątną czaszkę, która jest znacznie dłuższa niż szeroka, z wydłużonym obszarem przedoczodołowym stale zwężającym się ku przodowi do tępego, zaokrąglonego pyska, chociaż różni się to u różnych gatunków ( S. amenasensis ma zwykle znacznie węższe pyski niż S. birdi ). Stanocefalozaur co najmniej 100 prostych i stożkowych zębów łącznie w kości przedszczękowej i szczęce , stopniowo powiększając się w kierunku przodu.
Inne obszary czaszki wcześniej niedostępne lub zbyt słabo zachowane na Stanocephalosaurus zostały zaobserwowane za pomocą rentgenowskich skanów mikro-CT , w tym torebka uszna, rowek delta zewnątrzpotylicznej, a także części układu tętniczego i nerwowego. Postawiono hipotezę, że kieszenie powietrzne wokół strzemiączka Stanocefalozaura działają jak komory rezonansowe, co oznacza, że kość ucha wewnętrznego w kształcie łyżki może być związana ze słyszeniem pod wodą. Ta cecha jest prawdopodobnie związana z wczesną ewolucją czworonogów i może działać jako łącznik z Anuranem ewolucja tympanonu.
Ze względu na morfologię czaszki wąskiej głowy Stanocefalozaura z wydłużonym obszarem przedoczodołowym w porównaniu z innymi temnospondylami, poziom stresu podczas gryzienia jest nieco wyższy niż w przypadku szerszej i krótszej czaszki.
kręgi
Kręgi Stanocefalozaura są rhachitomiczne, z łukiem nerwowym i dwudzielnym centrum, które jest podzielone na duże, niesparowane międzycentrum w kształcie klina i mniejsze sparowane pleurocentra . W projekcjach z przodu iz tyłu międzycentrum jest grzbietowym półpierścieniem, otaczającym trwałą strunę grzbietową od strony brzusznej i bocznej. Boczne i brzuszne powierzchnie międzycentrum są gładkie, co sugeruje kontynuację chrząstki ze względu na niewykończoną powierzchnię środkową. Na tylnym grzbietowym brzegu śródśrodkowego znajduje się również parapofiza do połączenia artykulacyjnego z główką żeber.
Paleobiologia
Styl życia Stanocefalozaura był przedmiotem sporu od dawna. Historycznie rzecz biorąc, zostały one sklasyfikowane jako mieszkańcy dna, zasadzki lub aktywne drapieżniki. Histologiczne obserwacje linii zatrzymanego wzrostu (LAG) w strukturze kości kapitozaurów sugerowały, że żyły one w półpustynnych środowiskach z silnymi sezonowymi deszczami, co zmuszało je do przystosowania się zarówno do środowiska wodnego, jak i lądowego. Jednak odkrycie S. amenasensis dowodzi, że stanocefalozaury prowadziły wodny tryb życia ze względu na obecne kanały dermo-sensoryczne.
Dieta i karmienie
Niewiele wiadomo o diecie Stanocefalozaura poza tym, że był mięsożercą, podobnie jak inne temnospondyle. Ze względu na dowody sugerujące, że były one lepiej przystosowane do życia w wodzie, można przypuszczać, że ich dieta również przesunęła się w kierunku odżywiania się organizmami wodnymi. Ponieważ stanocefalozaur miały tak duże płaskie czaszki, charakterystyczne dla wielu dużych temnospondyli, najprawdopodobniej podnosiły całe czaszki, aby otworzyć usta, a nie opuszczać szczęki. Ze względu na to, że były głównie wodne, Stanocefalozaury mogły czyhać na zdobycz pod powierzchnią wody i podnosić swoją masywną głowę, aby szeroko otworzyć usta, aby wciągnąć pokarm do środka, podobnie jak współczesne krokodyle. Stanocefalozaur najprawdopodobniej używali dużych mięśni szyi przyczepionych do ich dużych pasów piersiowych. Małe zęby obecne w całym rodzaju, oprócz dużej powierzchni przyczepu mięśni szyi, mogą sugerować karmienie ssące poprzez szybkie otwieranie ust. Proponuje się również, aby w porze suchej, kiedy sebkhy zamieszkiwane przez te gatunki stają się stawami, dorosłe osobniki mogą zjadać larwy i młode osobniki w stawie, na co wskazuje brak młodocianych osobników w warstwach gipsu, gdzie kości są bardzo dobrze zachowane.
Adaptacje wodne
Chociaż nie ma pewności co do tego, jak oddychał stanocefalozaur , paleontolodzy sugerują, że miał on kieszenie powietrzne wokół strzemiączka, które, jak przypuszczano, działają jak komory rezonansowe, co oznacza, że kość ucha wewnętrznego może być związana ze słyszeniem pod wodą. Ta cecha jest prawdopodobnie związana z wczesną czworonogów . S. amenasensis przedstawia kanał okołooczodołowy, który biegnie wzdłuż części przedczołowej, zaoczodołowej i szyjnej, oraz kanał nadodbytniczy, który biegnie wzdłuż części nosowej i przedniej części przedczołowej. Te rowki dermo-sensoryczne sugerują wodny tryb życia.
Paleośrodowisko
Dzięki odkryciu kilku odrębnych gatunków na kontynentach można zauważyć, że Stanocefalozaur był stosunkowo szeroko rozpowszechniony w całej Pangei w triasie. Odkrycie S. amenasensis w warstwie gipsu , która odpowiada wypełnieniu słonego jeziora, sugeruje, że miała miejsce ewolucja równiny aluwialnej w silnym klimacie sezonowym. Gatunki te również zajmowały sebkhy podczas tych sezonowych zmian, pozornie pozostając tam, nawet gdy sebkhy spływały do stawów. Nie tylko to, S. amenasensis , podobnie jak wiele innych temnospondyli, był euryhalinem, dzięki zamieszkiwaniu różnych słonych zbiorników wodnych. Gipsowa skorupa, pod którą odkryto wiele z tych skamielin, działała jako potężne narzędzie konserwujące, chroniąc kości przed degradacją atmosferyczną. Tak wysoki poziom gipsu sugeruje stosunkowo ekstremalne hipersalinowe paleośrodowisko.
