Paleopatologia teropodów
Paleopatologia teropodów to nauka o urazach i chorobach dinozaurów teropodów . W 2001 roku Ralph E. Molnar opublikował badanie patologii kości teropodów , które ujawniło cechy patologiczne w 21 rodzajach z 10 rodzin teropodów . Na większości części ciała teropodów obserwowano patologie, przy czym najczęstszymi miejscami zachowanych urazów i chorób były żebra i kręgi ogonowe . Najrzadziej miejscami zachowanej patologii są obciążone kości, takie jak piszczel , kość udowa i kość krzyżowa . Większość patologii zachowanych w skamielinach teropodów to pozostałości po urazach, ale udokumentowano również infekcje i wrodzone deformacje . Patologie są rzadziej dokumentowane u małych teropodów, chociaż może to być po prostu spowodowane tym, że większe kości odpowiednio większych zwierząt byłyby bardziej podatne na skamieniałość.
Identyfikacja
Paleontolog Ralph Molnar zauważył, że prawdziwe urazy i choroby w szczątkach teropodów można odróżnić od śladów padlinożernych , ponieważ patologiczne kości powinny wykazywać oznaki gojenia , podczas gdy uszkodzenia tuszy po śmierci nie. Zauważa również, że lokalizacja potencjalnej patologii na ciele może pomóc w ustaleniu, czy pozorny uraz został zadany przed śmiercią, czy po niej. Uważa, że części ciała, takie jak dłonie i stopy, nie mają wystarczającej ilości tkanki miękkiej, aby były atrakcyjne dla padlinożerców, więc widoczne są obrażenia miejsc, takich jak cyfry i metapodia były raczej obrażeniami odniesionymi za życia niż śladami pośmiertnego karmienia. Molnar ostrzegł również innych badaczy, że w przypadku stwierdzenia niezwykłych fuzji lub asymetrii kości czaszki oznacza to, że dana osoba prawdopodobnie cierpiała na podeszły wiek, a nie na konkretną chorobę.
Historia badań
Naukowa dokumentacja patologii w kościach teropodów sięga aż do pierwszego opisu dużego teropoda. Niemniej jednak Ralph Molnar twierdzi, że pomimo długiej historii rozpoznanych patologii u teropodów, temat ten został prawie całkowicie pominięty w literaturze naukowej. Przez większość następnych 200 lat paleopatologie były odnotowywane tylko wtedy, gdy naukowcy opisujący nowe gatunki obawiali się, że takie nieprawidłowości skomplikują porównania między różnymi rodzajami teropodów w celach klasyfikacyjnych. Nawet gdy paleontolodzy wspominali w swoich badaniach o patologiach, zazwyczaj nie próbowali ustalić ich przyczyn. Ta nieuwaga wobec paleopatologii teropodów utrzymywała naukę w niewiedzy na ten temat, a wiele okazów patologicznych prawdopodobnie przeszło całkowicie niezauważonych. Do 2001 roku 13 gatunków z 13 rodzajów zgłosiło patologie. W tym samym roku Ralph Molnar dokonał wszechstronnego przeglądu tematu i znalazł patologie w 21 rodzajów z 10 rodzin.
Dotknięte taksony
Prymitywne jaszczurki
Herrerasaurus ischigualastensis PVSJ 407 miał jamę w kości czaszki, z dwoma dodatkowymi dziurami na dolnej szczęce . Paul Sereno i Novas uważali, że zostały zdobyte w walce z innym Herrerasaurusem ze względu na ich rozmiar i różne kierunki penetracji. Krótkotrwała, niezakończona zgonem infekcja spowodowała, że kość wokół tych ran kłutych była spuchnięta i porowata.
celofizoidy
Jeden okaz Dilophosaurus wetherilli ma lewą kość ramienną mniejszą niż prawa. Ta asymetria mogła być wrodzoną deformacją spowodowaną stresem środowiskowym podczas rozwoju. Inny okaz nosi zarówno ropniejącą kość ramienną, jak i uszkodzony kręg.
Coelophysis rhodesiensis w bardzo rzadkich przypadkach wykazują oznaki wygojonych złamań kości piszczelowej i śródstopia . U tego gatunku udokumentowano również asymetryczne żebro krzyżowe. Podobnie jak D. wetherilli , ta asymetria była prawdopodobnie wrodzoną deformacją spowodowaną stresem podczas rozwoju.
Ceratozaury
Holotypowy okaz Ceratosaurus nasicornis , USMN 4735 , został znaleziony z zrośniętą drugą, trzecią i czwartą lewą kością śródstopia . To, czy ta fuzja była patologiczna, czy normalna dla gatunku, stało się kontrowersyjne, gdy Baur w 1890 spekulował, że fuzja była wynikiem wygojonego złamania . Późniejsza analiza Darrena Tanke'a i Bruce'a Rothschilda potwierdziła twierdzenie Baura. Niezidentyfikowany gatunek Ceratosaurus zachował złamany, a następnie dalej starty ząb. Złamanie przeciążeniowe w jednym Odkryto również kość palca stopy ceratozaura .
Megalozauroidy
Żebro megalozaura przedstawione w publikacjach Sir Richarda Owena z 1856 i 1884 roku jest spuchnięte w miejscu, w którym łączyłoby się przegubowo z kręgiem.
Próbka Monolophosaurus jiangi IVP 84019 miała złamany 10. i prawdopodobnie 11. kolce nerwowe . Dziesiąty kręgosłup nerwowy jest połączony z jedenastym. Seria równoległych grzbietów na jednej z zębów zębowych okazów może przedstawiać ślady zębów.
Allozauroidy
Osobnik Poekilopleuron bucklandii zachowuje trzy różne rodzaje udokumentowanych patologii. Pierwszym z nich jest kręg ogonowy z egzostozą powodującą zesztywnienie szewronu jednego kręgu do rdzenia następnego. Drugi to falanga , prawdopodobnie należąca do stopy zwierzęcia, na której widoczne są trzy niskie, nieregularne wyrośla. Wreszcie falanga, która prawdopodobnie należy do ręki zwierzęcia, wykazuje krótki okrągły kalus. Brytyjski nalot bombowy pod koniec II wojny światowej zniszczył okaz, dlatego niemożliwe jest zbadanie przyczyn tych patologii.
Allosaurus fragilis MOR 693 wykazuje co najmniej 14 oddzielnych patologii kości. Zwierzę miało liczne złamania kości dłoni i stóp, w tym złamania pierwszego paliczka pierwszego palca, pierwszego i trzeciego segmentu pierwszego i trzeciego palca oraz trzeciej i piątej kości śródstopia. Głowa pierwszego paliczka trzeciego palca również zawierała ewentualną inwolucrum. Liczne patologie zaobserwowano również w pięciu żebrach i 6 kręgach szyjnych, klatce piersiowej (3., 8., 13.) i jodełce drugiego kręgu ogonowego. Prawa łopatka, gastralia i kość biodrowa również zostały dotknięte, przy czym złamanie kości biodrowej sugeruje uderzenie głową.
Lewa łopatka i kość strzałkowa okazu Allosaurus fragilis skatalogowanego jako USNM 4734 mają zagojone złamania. Okaz USNM 8367 zachował kilka patologicznych gastraliów, które zachowały ślady wygojonych złamań w pobliżu ich środka. Niektóre z tych złamań tworzyły fałszywe stawy, ponieważ nie goiły się dobrze.
Cleveland -Lloyd Dinosaur Quarry wyprodukował patologiczne okazy A. fragilis ; jeden miał zrost kręgów w pobliżu końca złamanych żeber ogona, podczas gdy drugi miał właśnie złamane żebro.
W 2001 roku Bruce Rothschild i inni opublikowali badanie badające dowody na zerwania ścięgien i złamania stresowe u teropodów oraz implikacje dla ich zachowania. Allosaurus był jednym z zaledwie dwóch teropodów, u których znaleziono ślady urazu oderwania, przy czym drugim był Tyrannosaurus . Rothschild i inni badacze zauważyli, że siedemnaście z 281 kości palców odnosiło się do allozaura zbadane wykazały oznaki złamań stresowych. Stwierdzono również, że trzy z czterdziestu siedmiu zbadanych kości palców mają złamania naprężeniowe. Allozaur miał znacznie większą liczbę wypukłości na trzonach kości (oznaka złamań naprężeniowych) niż tyranozaur Albertosaurus czy ornitomimidy Ornithomimus i Archaeornithomimus .
Inne patologie zgłaszane u allozaura obejmują:
- Willow łamie dwa żebra.
- Zagojone złamania kości ramiennej i promieniowej .
- Zmiany podobne do tych spowodowanych zapaleniem kości i szpiku w dwóch łopatkach .
- Zniekształcenie powierzchni stawowych w łapie, prawdopodobnie spowodowane chorobą zwyrodnieniową stawów lub powikłaniami w rozwoju zwierzęcia.
- Podobne zniekształcenia w kręgach ogonowych.
- „[E] rozległa„ nowotworowa ” zesztywnienie ogonów”, prawdopodobnie z powodu urazu fizycznego , a także połączenia szewronów z centrami.
- Dzielone kariny.
- Amputacja szewronu i części stopy, prawdopodobnie w wyniku ugryzienia.
- „[E] rozległe egzostozy ” pierwszego paliczka trzeciego palca.
- Koossyfikacja centrów w kręgach w pobliżu końca ogona.
- Ostrogi kostne w kości przedszczękowej , pazurach i dwóch kościach śródręcza .
- Egzostoza w kości palca, prawdopodobnie związana z chorobą zakaźną.
- Kość śródręcza z okrągłym, wklęsłym złamaniem.
Gatunek Labrosaurus ferox miał rzekomo odróżniać się od A fragilis dzięki bezzębnemu obszarowi z przodu ust. Niektórzy eksperci uważali, że brak uzębienia był wynikiem urazu fizycznego, a nie naturalną cechą odróżniającą różne gatunki. Usunięto zarówno zęby wyrznięte, jak i zastępcze. Obszar, który wcześniej zajmowali, utworzył wklęsłość, ponieważ kość otaczająca pęcherzyki płucne została ponownie wchłonięta przez organizm zwierzęcia.
Holotyp Neovenator salerii miał wiele patologii, w tym; złamana łopatka, ostrogi kostne w palcach, zrosty kręgów w pobliżu środka ogona, wygojone złamania wyrostków poprzecznych kręgów w tym samym regionie i wygojone złamania gastralii (niektóre z nich tworzyły sztuczne stawy ) .
Czaszka Sinraptor dongi IVPP 10600 wykazuje uszkodzenie, które w pełni spenetrowało kość, wyżłobienia, nakłucia i ślady przeciągania pozostawione przez zęby innego dinozaura. Jedno żebro zostało złamane, a później wyleczone przez wydłużenie trzonu łączącego je z kręgiem.
Czaszka holotypu Acrocanthosaurus atokensis wykazuje pewną egzostozę na łusce . Dodatkowo kręgosłup nerwowy jedenastego kręgu został złamany i wygojony. Trzeci kręg ogonowy ma dziwny haczykowaty występ.
Nowsze badania ujawniły inny okaz z jeszcze większą liczbą patologii. Złamany i przemieszczony 16. kręg ogonowy ma zagłębienie, które może pochodzić z rany po ukąszeniu. Gruba masa kostna w miejscu zgięcia prawdopodobnie powstała w wyniku infekcji. Zagojone złamania na pięciu żebrach zostały zinterpretowane przez pierwotnego opisując okazy jako pochodzące z jednego incydentu. Jedno żebro ma ślady fałszywego stawu , którego elementy później ponownie się połączyły. To uszkodzenie żebra występuje w innym miejscu na długości żebra niż wspomniane pięć i prawdopodobnie powstało w oddzielnym incydencie. Ta piątka była na drugim końcu, a reszta dołączyła pseudoarthorityczna w pobliżu środka.
Bliższy koniec 13. żebra był złamany i miał wgłębienie, które mogło pochodzić od ukąszenia. Okaz ma inne potencjalne patologie, w tym żebro brzucha z fałszywym stawem i odchylenie w prawo od trzeciego i czwartego kolca nerwowego kręgów szyjnych. Harris zasugerował, że kolce nerwowe były zakrzywione za życia, ponieważ tylko trzeci i czwarty były zakrzywione, a reszta była prosta. Jednak Ralph Molnar zauważył, że Harris miał dodatkowy kręg z zakrzywionym kręgosłupem nerwowym.
Larson poinformował, że trzeci okaz przechowywany w Państwowym Muzeum Nauk Przyrodniczych Karoliny Północnej miał kilka żeber, które zostały złamane, a później wyleczone. Patologia oznaczająca jego łopatkę była albo raną kłutą, albo obszarem infekcji.
SGM-Din 1 , czaszka Carcharodontosaurus saharicus ma okrągłą ranę kłutą w nosie i patologiczną kostną wypustkę na krawędzi oczodołu skierowaną do przodu ciała.
Górna trzecia z trzech kręgów tylnych Becklespinax altispinax z Sussex ma nieregularne nierówności. Dwa kolce najbliżej czaszki są zesztywniałe. Pojedynczy najbliższy kręgosłup ma tylko około dwóch trzecich wysokości pozostałych.
Uraz zdeformował jedną prawą kość biodrową Marshosaurus bicentesimus . Inny M. bicentesimus ma patologiczne żebro.
Tyranozaury
Tyranozaury są jedną z nielicznych rodzin teropodów, których patologie opisano w wielu dobrze znanych rodzajach. W 2001 roku Bruce Rothschild i inni opublikowali badanie badające dowody na złamania stresowe u teropodów . Stwierdzono, że trzy ze 105 kości palców u nieokreślonych tyranozaurów mają złamania naprężeniowe. Stwierdzono, że jedna z pięciu zbadanych kości palców ma złamania naprężeniowe. Nieopisany tyranozaur przechowywany w Muzeum Gór Skalistych ma złamaną kość ramienną, która zagoiła się w taki sposób, że pozostała krótsza i bardziej wygięta niż zdrowy okaz. Wydaje się, że trzy z jego żeber również zostały złamane i zagojone. Egzemplarz TMP97.12.229 miał pęknięty i zagojony żołądek . Pierwszy paliczek pierwszego palca niezidentyfikowanego tyranozaura ulega erozji w sposób przypominający ten przypisywany dnie moczanowej u okazu T. rex przez wcześniejszych badaczy. W Dinosaur Provincial Park 29% zebranych zębów tyranozaurów było złamanych i zużytych po pęknięciu, chociaż liczebność takich zębów w parku może być wyższa niż wśród żywych tyranozaurów.
Z rodzaju Albertosaurus znanych jest kilka patologii . Na czaszce okazu niezidentyfikowanego gatunku albertozaura odkryto ślady zębów . Rozszczepione ostrogi są również znane w zębach albertozaura . Nacięcia i ślady prążkowania w równoległych seriach wyryte na zębach albertozaura zostały zinterpretowane jako ślady ugryzień. W badaniu Rothschild i innych na temat złamań stresowych teropodów odkryli, że jedna z 319 kości palców odnosiła się do albertozaura miał złamanie przeciążeniowe. Żadna z czterech zbadanych kości palców nie miała złamań naprężeniowych. Było to znacznie mniej niż u allozaura .
Dwa z pięciu okazów sarkofagu Albertosaurus z kością ramienną w 1970 roku zostały zgłoszone przez Russela jako posiadające patologiczne uszkodzenia. Holotyp „ A. arctunguis ”, ROM 807, obecnie określany jako sarkofag Albertosaurus , miał otwór o głębokości 2,5 na 3,5 cm w kości biodrowej. W momencie opisywania tego zdeprecjonowanego już gatunku autor nie uznał jednak dziury za patologiczną. Okaz zawiera również egzostozę czwartej lewej kości śródstopia.
W holotypie Gorgosaurus libratus NMC 2120 trzecie prawe tylne żebro, 13. i 14. gastralia oraz lewa kość strzałkowa mają zagojone złamania. Czwarta kość śródstopia po lewej stronie miała szorstkie wyrośla w punkcie środkowym i blisko końca. Trzeci paliczek trzeciego prawego palca jest zdeformowany, a pazur na palcu jest „dość mały i amorficzny”. Wszystkie trzy patologie mogły zostać otrzymane podczas jednego spotkania z innym dinozaurem.
Inny okaz skatalogowany jako TMP94.12.602 nosi wiele patologii. Złamanie o długości 10 cm biegnie wzdłuż długiej osi w połowie długości prawej kości strzałkowej. Wiele żeber ma zagojone złamania, a okaz miał pseudoarthortyczne żebro brzucha. Zmiany po ugryzieniu twarzy były obecne i wykazywały oznaki gojenia.
TMP91.36.500 to kolejny gorgozaur z zachowanymi obrażeniami po ugryzieniu twarzy i dokładnie wygojonym złamaniem prawej kości strzałkowej. Obecne było również zagojone złamanie czaszki i to, co autorzy opisujący okaz opisali jako „grzybowaty” obrzęk na prawym palcu stopy. Molnar spekuluje, że może to być ten sam rodzaj patologii, który dotyka niezidentyfikowanego ornitomimida .
Inny okaz Gorgosaurus ma źle zagojone złamanie prawej kości strzałkowej , które pozostawiło duży kalus na kości.
w formacji Kirtland w Nowym Meksyku odkryto patologiczny okaz z możliwego gatunku daspletozaura . Jedna z jego kości czaszki uległa infekcji w wyniku rany kłutej powstałej w wyniku ukąszenia. Jedno z jego żeber nosi ślady zagojonego złamania. Split carinae są również znane z Daspletozaur .
Holotyp Daspletozaura torosus , NMC 8506 , ma patologię na drugim końcu kości ramiennej.
Badanie Rothschilda i innych dotyczące złamań naprężeniowych nie wykazało złamań naprężeniowych w żadnej z osiemnastu kości palców u stóp Tarbozaura . Stwierdzono, że jedna z dziesięciu zbadanych kości palców ma złamania naprężeniowe.
Badanie przeprowadzone przez Bruce'a Rothschilda i innych w 2001 roku pod kątem złamań stresowych wykazało, że jedna z osiemdziesięciu jeden kości palców u nogi, o których mowa w Tyrannosaurus , miała złamanie stresowe. Żadna z dziesięciu zbadanych kości palców nie miała złamań naprężeniowych. W czaszkach niektórych okazów występują patologiczne dziury. T. rex ma przebitą czaszkę z kością pomarszczoną, prawdopodobnie spowodowaną infekcją. Ta rana mogła zostać otrzymana w wyniku ugryzienia. Złamane, a następnie zużyte zęby są znane z tyranozaura . Jedna zachowana szczęka T. rex nosi silnie pochyloną koronę zęba. Może to być wynikiem ugryzienia przez zwierzę czegoś twardego, na przykład kości, chociaż Molnar twierdzi, że okaz musi zostać zbadany, aby wykluczyć uszkodzenia pośmiertne tuszy. Split carinae są również znane z T. rex . Niektórzy eksperci zastanawiali się, czy pęknięcie było spowodowane uszkodzeniem tkanki zębatej, ale paleontolodzy na ogół doszli do wniosku, że stan ten ma podłoże genetyczne. Obce guzki zębów są udokumentowane u tyranozaura . Na niektórych zębach widać ślady ugryzień innych tyranozaurów .
Okaz AMNH 5027 Tyrannosaurus rex ma deformację łączącą środek siódmego i ósmego kręgu tylnego. Środki dziesiątej szyi i pierwszego kręgu tylnego są zrośnięte w podobny sposób. W 1923 Moodie zgłosił, że okaz T. rex miał zdeformowane zapalenie stawów kręgosłupa , prawdopodobnie odnosząc się do zrośniętych kręgów tych okazów. Molnar nadal utrzymuje, że jest to wrodzony kręg blokowy. Miał też połamane żebra.
Bruce Rothschild i inni również zbadali dowody na zerwania ścięgien podczas badania złamań stresowych u teropodów. Tyranozaur był jednym z zaledwie dwóch teropodów, u których stwierdzono obrażenia oderwania, przy czym drugim był allozaur . Sue tyranozaur rex , znany również jako FMNH PR2081 , doznał wyrwania, w wyniku którego na „jej” prawej kości ramiennej pozostała divot i haczykowata ostroga kostna. Wydaje się, że divot znajduje się na początku mięśnia naramiennego lub obłego większego mięśnie. Niektórzy eksperci wysunęli hipotezę, że dna moczanowa spowodowała powstawanie małych plam zerodowanej kości odkrytych na pierwszym i drugim śródręczu Sue. U Sue udokumentowano pięć innych patologii; patologia po obu stronach czaszki, skręcony i przebarwiony ząb, dwa patologiczne kręgi ogonowe połączone szeregowo oraz złamana i zagojona kość strzałkowa z towarzyszącym nieprawidłowym wzrostem kości.
Okaz Stan BHI-3033 ma patologie, takie jak złamane żebra i zesztywniałe kręgi szyjne. Inna relacja wspomina, że okaz miał nienaturalne dziury po prawej stronie czaszki.
Ornitomimozaury
W holotypie Deinocheirus mirificus , ZPALNo.Mgd-I/6 , uszkodzenie stawu między pierwszym a drugim paliczkiem jego trzeciego palca może być odpowiedzialne za obserwowane tam przez naukowców jamy.
Kość palca u niezidentyfikowanego ornitomimida ma patologię na drugim końcu, powodując, że staw wydaje się „grzybkowaty” w porównaniu ze zdrowymi okazami. Tę samą patologię można było znaleźć u okazu tyranozaura Gorgozaur .
Szczątki niezidentyfikowanego teropoda, który pewnego dnia może okazać się Timimusem hermani lub jego krewnym, zostały wydobyte z Grupy Strzeleckich w pobliżu Inverloch w stanie Wiktoria . Ten okaz miał zagłębione pęknięcie na dole pierwszego paliczka trzeciego palca.
W badaniu złamań stresowych u teropodów z 2001 r. Stwierdzono, że jedna kość palca u nieokreślonych ornitomimidów na piętnaście badanych ma pęknięcie stresowe. Żadna z ośmiu zbadanych kości palców nie miała złamania naprężeniowego. Ornithomimus i Archaeornithomimus wykazały znacznie mniejszą liczbę złamań stresowych niż Allosaurus .
W ramionach okazu określanego jako „ Struthiomimus currelli ” prawy promień ma tylko około 80% długości lewego. Prawa łokieć jest krótsza niż lewa łokieć o podobną długość.
owiraptorozaury
Wylęgający się owiraptorid okaz IGM 100/979 wykazywał kalus i możliwy podłużny rowek pozostały po wygojonym złamaniu prawej kości łokciowej. Inne owiraptorydy miały cechy patologiczne w paliczkach, ale do 2001 roku nie zostały one szczegółowo opisane w literaturze naukowej.
W 2001 roku Bruce Rothschild i inni opublikowali badanie badające dowody na złamania stresowe u teropodów . Odkryli, że jedna falanga, o której mowa w Chirostenotes , miała pęknięcie naprężeniowe spośród piętnastu, które zbadali.
Deinonychozaury
Okaz Troodon formosus ma patologiczne otwarcie. Konkurencyjne wyjaśnienia tej patologii obejmują torbiel lub ranę po ugryzieniu. Jeden osobnik pisklęcia mógł cierpieć na wrodzoną wadę polegającą na skręceniu przedniej części żuchwy.
Doniesiono o nieopisanym niedojrzałym dromeozaurze z Tugrugeen Shireh z rozszczepionym żebrem brzusznym.
W 2001 roku Bruce Rothschild i inni opublikowali badanie badające dowody na złamania stresowe u teropodów . Stwierdzili, że cztery kości palców niezidentyfikowanych dromeozaurów spośród siedemnastu zbadanych miały złamania przeciążeniowe. Stwierdzono również, że cztery z dwunastu kości palców, które również zbadali, mają złamania naprężeniowe. Dromeozaurydy były jedynymi teropodami w badaniu Ralpha Molara z 2001 roku, które miały patologie pazurów. Pięćdziesiąt procent zmian na rękach dromeozaurów to właśnie takie patologie pazurów.
Drugi paliczek drugiego palca YPM 5205 , okaz Deinonychus antirrhopus , ma zagojone złamanie.
Velociraptor mongoliensis znajdują się dwa równoległe rzędy małych nakłuć odpowiadających rozstawowi zębów u Velociraptora , więc obrażenia prawdopodobnie powstały w walce z innym V. mongoliensis . Ponieważ nie było śladu gojenia, naukowcy, którzy jako pierwsi zgłosili uraz, doszli do wniosku, że zabił on chore zwierzę.
W dwóch z osiemdziesięciu dwóch kości palców stóp, o których mowa w Saurornitholestes , stwierdzono złamania naprężeniowe w badaniach Rothschilda i innych wspomnianych powyżej. Stwierdzono, że dwie z dziewięciu zbadanych kości palców mają złamania naprężeniowe.
Udokumentowane warunki
Przegląd Molnara z 2001 roku wykazał, że większość patologii teropodów opisywanych w literaturze naukowej nie miała lub nie mogła być przypisana określonej przyczynie. Większość patologii zachowanych w skamielinach teropodów to pozostałości po urazach, nawet biorąc pod uwagę luki w wiedzy paleontologów na temat przyczyn większości patologii, ale niektóre dostarczają dowodów na infekcje lub wrodzone deformacje . Urazy znalezione na kościach dinozaurów teropodów były zwykle złamaniami, wgłębieniami i nakłuciami, często prawdopodobnie pochodzącymi z ukąszeń. Uszkodzenia spowodowane infekcjami zwykle koncentrowały się na stosunkowo małych obszarach.
- ropnie
- Amputacje
- ankyloza
- Asymetryczne części ciała.
- Urazy awulsyjne
- Zablokuj kręgi
- Złamane zęby
- Ostrogi kostne
- Współkostnienie
- cysty
- Egzostoza
- Złamane kości
- Zrośnięte kości
- Dna
- Złamania zielonej gałązki
- Dziury w kościach
- Infekcje
- Involucra
- Uszkodzenia
- Zapalenie kości i stawów
- Zapalenie szpiku
- Choroba zwyrodnieniowa stawów
- Rany kłute
- Rozszczepione ostrogi w zębach
- zapalenie stawów kręgosłupa
- Złamania stresowe
- Nadliczbowe korony zębów
- Skręcone części ciała
Śladowe patologie kopalne
Ślady kopalne mogą być źródłem informacji na temat patologii teropodów, ale najwyraźniej cechy patologiczne mogą być również spowodowane nietypowymi zachowaniami. Patologie obserwowane w kościach stóp są podobne do tych zgłaszanych w skamielinach tropowych.
Walii odkryto tor Anchisauripus zachowany w piaskowcu z epoki noryku , którego trzeci palec u nogi był konsekwentnie wygięty na całym torze. Zgięcie palca mogło być deformacją, ale ta pozorna patologia mogła być również spowodowana obracaniem przez zwierzę czubka tego palca podczas podnoszenia stopy przy każdym kroku.
Tor przypisany do ichnorodzaju Eubrontes miał brakującą drugą cyfrę na prawej stopie. Zwierzę mogło albo stracić palec u nogi z powodu urazu, albo było zdeformowane.
Znaleziono ślad Sauroidichnites abnormis z jednym palcem u nogi konsekwentnie w nienormalnej pozycji . Może to być wynikiem urazu fizycznego lub odzwierciedlać wpływ zachowania na sposób ułożenia lub uniesienia stopy z podłoża.
Mały ślad teropoda z jurajskiego Maroka przedstawia okaz utykający, co można wywnioskować z jego naprzemiennej długości kroku. Jego trzeci i czwarty palec były trzymane niezwykle blisko siebie, prawdopodobnie z powodu urazu, który spowodował utykanie. Jednak możliwych jest kilka niepatologicznych przyczyn naprzemiennej długości kroku.
Dystrybucja anatomiczna
Najczęstsze miejsca zachowanych urazów i chorób teropodów to żebra i kręgi ogonowe . Najmniej powszechnymi miejscami zachowanych obrażeń są czaszka i kończyna przednia z mniej więcej taką samą częstotliwością. Najrzadziej miejscami zachowanej patologii są obciążone kości, takie jak piszczel , kość udowa i kość krzyżowa . Brak zachowanych urazów w elementach szkieletowych, takich jak kość udowa, sugeruje, że zostały one wyselekcjonowane przez ewolucję pod kątem odporności na złamania.
Patologie kończyn przednich były zwykle zlokalizowane blisko ciała i występowały w kościach, takich jak łopatka lub kość ramienna. Złamania kości palucha były zwykle zlokalizowane w pobliżu podstawy palców, ale występowały na wszystkich trzech głównych palcach z mniej więcej równą częstotliwością. Patologie pazurów odnotowano tylko u dromeozaurów , gdzie stanowiły one 50% zmian dotykających jedną lub więcej rąk. Kręgi patologiczne występowały najczęściej w ogonie.
- Głowa: 18%
- Kończyna przednia: 17%
- Kręgi i żebra: 40%
- Kończyna tylna: 25%
Implikacje
Anatomiczny
Zachowane patologie są mniej powszechne wśród małych teropodów. Może to wynikać z tendencji większych zwierząt do pozostawiania lepiej zachowanych i pełniejszych szczątków. W szczególności złamania są mniej niż jedną piątą tak częste u małych teropodów, jak u dużych. Molnar wstępnie spekulował, że rozmiar może być czynnikiem decydującym o tym, które teropody doznały złamań. Lokalizacja urazów oderwania w łopatkach teropodów, o czym świadczy zerwanie ścięgna u Sue the T. rex, sugeruje, że teropody mogły mieć muskulaturę bardziej złożoną i funkcjonalnie odmienną od mięśni ptaków.
Rozwojowy
Obecność patologii przypisywanych wrodzonym deformacjom oferuje nauce potężne narzędzie do wnioskowania o ewolucyjnej historii procesów związanych z rozwojem zwierząt . Na przykład obecność wrodzonego kręgu blokowego u T. rex sugeruje, że podstawowy wzorzec rozwoju kręgów sięga co najmniej tak daleko wstecz, jak ostatni wspólny przodek archozaurów i ssaków .
Asymetria fluktuacyjna jest wrodzoną deformacją wynikającą z zaburzeń rozwojowych i częściej występuje w populacjach narażonych na stres. W związku z tym może być pouczający o jakości warunków, w jakich żyły zwierzęta. Przykłady zmiennej asymetrii są zbyt rzadkie wśród skamielin teropodów, aby można było zaobserwować jakiekolwiek wzorce, ale w okresach wymierania, jeśli przyczyna była stopniowa i trwała, asymetrie powinny być obserwowane częściej.
behawioralne
W 2001 roku Bruce Rothschild i inni opublikowali badanie badające dowody na złamania stresowe u teropodów i implikacje dla ich zachowania. Złamania stresowe są bardziej przydatne niż inne paleopatologie w dostarczaniu dowodów na zachowanie teropodów, ponieważ są one spowodowane raczej powtarzającym się obciążeniem niż pojedynczymi urazami. Dolny koniec trzeciej kości śródstopia teropoda jako pierwszy stykałby się z podłożem podczas biegu teropoda, co oznacza, że byłby on najbardziej obciążony i powinien być najbardziej predysponowany do znoszenia czynników stresowych. Brak takiej tendencji w badanych skamielinach wskazuje na pochodzenie pęknięć naprężeniowych ze źródła innego niż bieganie. Autorzy doszli do wniosku, że te złamania wystąpiły podczas interakcji z ofiarą. Zasugerowali, że takie obrażenia mogą wystąpić w wyniku próby przytrzymania łapami przez teropoda walczącej ofiary.
W przeciwieństwie do urazów stóp, które mogą być spowodowane bieganiem lub migracją , urazy dłoni są najprawdopodobniej spowodowane oporem ataku przedmiotów ofiary. Obecność złamań naprężeniowych lub zerwań ścięgien dostarcza dowodów na bardzo aktywną dietę drapieżników, a nie padlinożerców u teropodów. Krokodyle, takie jak Crocodylus niloticus lub Crocodylus porosus wykazują bardziej rozległe obrażenia niż dinozaury teropody, a zatem mogły być bardziej agresywne w stosunku do innych przedstawicieli tego samego gatunku niż teropody. Ralph Molnar spekulował, że zagłębione złamania na stopach mogą być wynikiem gryzienia palców u stóp, zachowania powszechnego u współczesnych papug .
Ewolucyjny
Wrodzone deformacje można wykorzystać do wnioskowania o ewolucyjnej historii procesów rozwojowych.
Wymierający
Zmienna asymetria wynika z zaburzeń rozwojowych i częściej występuje w populacjach poddanych stresowi. Dlatego może być pouczający o jakości warunków, w jakich żyły zwierzęta. Przykłady zmiennej asymetrii zdarzają się zbyt rzadko, by jak dotąd dostarczyć nauce wielu informacji, ale w okresach wymierania, jeśli przyczyna była stopniowa i trwała, powinny one występować częściej.
Zobacz też
- Paleopatologia
- Osteologia
- Lista patologicznych okazów dinozaurów
- Lista stanów patologicznych zgłaszanych u dinozaurów mezozoicznych
przypisy
- Molnar, RE, 2001, Paleopatologia teropodów: przegląd literatury , w: Mesozoic Vertebrate Life, pod redakcją Tanke, DH i Carpenter, K., Indiana University Press, s. 337-363.
- Rothschild, B., Tanke, DH i Ford, TL, 2001, Złamania stresowe teropodów i zerwania ścięgien jako wskazówka do aktywności , W: Mesozoic Vertebrate Life, pod redakcją Tanke, DH i Carpenter, K., Indiana University Press, P. 331-336.