Monolofozaur

Monolofozaur; Przedział czasowy: środkowa jura , 168–163,5 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J k str N ↓
	Zamontowany szkielet w Japonii
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klad :	Dinozaury
Klad :	Saurischia
Klad :	Teropoda
Klad :	tężec
Rodzaj:	; † Monolofozaur Zhao i Currie 1993
Gatunek:	† M. Jiangi
Nazwa dwumianowa
	† Monolofozaur Jiangi ; Zhao i Currie 1993

Monolophosaurus ( / oznacza ˌ m ɒ n oʊ ˌ l ɒ f oʊ s ɔːr ə s / MON -oh- LOF -oh- SOR -əs ; co „jaszczurka jednoczuba”) to wymarły rodzaj dinozaura teropoda tetanuranu ze środkowego Jurajska formacja Shishugou na terenie dzisiejszego Xinjiangu w Chinach . Został nazwany na cześć pojedynczego grzebienia na czubku czaszki. Monolofozaur był średniej wielkości teropodem, miał około 5–5,5 metra (16–18 stóp) długości i ważył 475 kilogramów (1047 funtów).

Odkrycie i nazewnictwo

Odrestaurowany holotyp M. jiangi na wystawie w Chińskim Muzeum Paleozoologicznym

Niemal kompletny szkielet nowego dla nauki teropoda odkrył Dong Zhiming w 1981 r. podczas poszukiwań stratygraficznych na rzecz przemysłu naftowego. Skamielina została odkryta dopiero w 1984 r. W 1987 r., przed opisem w literaturze naukowej, została wymieniona w prasie jako Jiangjunmiaosaurus , nieważne nomen nudum . W 1992 roku Dong Zhiming wymienił go jako Monolophosaurus jiangjunmiaoi , aw 1993 roku Wayne Grady jako Monolophosaurus dongi . Te ostatnie imiona również nie miały opisu i dlatego również były nomina nuda .

W latach 1993/1994 Zhao Xijin i Philip John Currie nazwali i opisali gatunek typowy Monolophosaurus jiangi . Nazwa rodzajowa pochodzi od greckiego μόνος, monos , „pojedynczy” i λόφος lub λόφη, lophos / lophè , „grzebień”, w odniesieniu do pojedynczego grzebienia na pysku. Specyficzna nazwa odnosi się do Jiangjunmiao , opuszczonej gospody na pustyni, w pobliżu której znaleziono skamielinę. Jiangjunmiao oznacza „świątynię ( miao ) generała ( jiangjun )”; miejscowa legenda głosi, że został tu pochowany generał.

Holotyp IVPP 84019 został odkryty w Kotlinie Junggar , w warstwach formacji Wucaiwan pochodzącej z okresu batońsko - kallowijskiego . Składa się z dość kompletnego szkieletu, w tym czaszki, żuchwy, kręgosłupa i miednicy. Brak tylnej części ogona, obręczy barkowej i kończyn. Reprezentuje osobę dorosłą lub młodszą. Okaz typu został odrestaurowany za pomocą gipsu do wykorzystania na wystawie objazdowej. Jego lewa strona była pokryta pianką, co utrudniało dalsze badania. Z brakujących elementów wykonano rekonstrukcję, aby stworzyć odlewy kompletnych szkieletów. W 2010 roku dwa opracowania wg Stephen Brusatte i wsp. szczegółowo opisali holotyp, wówczas wciąż jedyny znany okaz.

W 2006 roku Thomas Carr zasugerował, że Guanlong , inny teropod z dużym, cienkim i fenestrowanym grzebieniem w linii środkowej, z tej samej formacji, był w rzeczywistości młodszym osobnikiem monolofozaura . Zwykle Guanlong był uważany za tyranozaura proceratozaura , ale Carr przeprowadził analizę, w której oba okazy skupiły się i były allozauroidami . Bardziej konserwatywnie, w 2010 roku Gregory S. Paul zmienił nazwę Guanlong na gatunek Monolophosaurus , Monolophosaurus wucaii , zakładając, że taksony mogą być gatunkami siostrzanymi . W 2010 roku Brusatte ea odrzucił tożsamość, wskazując, że Guanlong był w rzeczywistości w pełni dorosłą osobą.

Opis

Porównanie wielkości

Typ i jedyny znany osobnik oszacowano na pięć metrów (16,4 stopy) . W 2010 roku Paul oszacował długość na 5,5 metra (18 stóp), a wagę na 475 kg (1047 funtów).

Ustalono kilka cech wyróżniających. Pysk w linii środkowej nosi duży grzebień, którego przód tworzy praemaxillan . Kontynuuje za nosami i łzami; jego tył dotyka frontów. Szczyt grzebienia biegnie równolegle do górnej krawędzi szczęki. Wznoszące się gałęzie praemaxillae mają rozwidlony tył. Na stronie kości przedszczękowej znajduje się głęboki rowek biegnący od otworu w gałęzi wstępującej do otworu pod nozdrzem. W zagłębieniu wokół górnej tylnej części nozdrza znajdują się dwa otwory pneumatyczne o różnej wielkości. Tylna gałąź łzowej, powyżej oczodołu, ma charakterystyczny wyrostek w kształcie topora skierowany do góry. Połączone fronty są prostokątne i wydłużone, a stosunek długości do szerokości wynosi 1,67.

Czaszka

Widok profilu odlewu czaszki

Holotypowa czaszka ma długość osiemdziesięciu centymetrów. Jako taki jest raczej płaski, ale jest to przesłonięte obecnością dużego grzebienia pyska, zajmującego około trzech czwartych długości czaszki, sięgającego poziomu oczodołów. Wyrastający z praemaxillae na czubku pyska, grzebień jest w dużej mierze utworzony przez kości nosowe . W poprzek ma przekrój trójkątny z szeroką podstawą i węższym wierzchołkiem; nie tworzy to jednak grzbietu, ale ma płaską górną powierzchnię. Strona grzebienia nosa jest bardzo pomarszczona z szeregiem zgrubień i zgrubień. Kość nosowa tworzy górną tylną część zagłębienia wokół nosa okienko przedoczodołowe . W tym obszarze widoczne są liczne otwory pneumatyczne lub pneumatopory, przez które uchyłki worków powietrznych wchodziły do kości. Z przodu znajdują się dwa małe otwory , bardziej z tyłu dwa duże poziome owalne otwory. Skany CAT wykazały, że wewnętrznie kość nosowa jest silnie pneumatyczna, z dużymi komorami powietrznymi. Również kość szyjna jest pneumatyzowana. łzowy _ ma kształt litery I. Ma wznoszącą się gałąź tworzącą pionową tylną krawędź grzebienia; ze względu na trójkątny przekrój poprzeczny gałąź ta jest nachylona w kierunku linii środkowej czaszki. Górna zewnętrzna strona tej gałęzi tworzy prostokątny występ. Za oczodołem, na zaoczodołowej , znajduje się drugi, mniejszy róg. Kości czołowe nie tworzą grzebienia; są wyjątkowe wśród teropodów, ponieważ mają połączony prostokątny zamiast trójkątnego kształtu, ze względu na tylne położenie grzebienia z tyłu.

Praemaxilla ma wąską gałąź wstępującą, tworząc przód grzebienia . Tył tej gałęzi jest rozwidlony i obejmuje boczny czubek nosa, cecha nie rozpoznana w oryginalnym opisie z 1994 roku. U podstawy gałęzi znajduje się mały otwór. Większy otwór znajduje się poniżej nozdrza. Oba otwory są połączone wyraźnym rowkiem, zakrzywiającym się wokół dolnej części nozdrza. Funkcja tej unikalnej cechy jest nieznana. Praemaxilla ma cztery zęby. Szczęka nosi trzynaście zębów. Szczęka ma krótkie zagłębienie wokół dolnej przedniej części okienka przedoczodołowego. W obrębie tego obszaru znajduje się mniejsze zagłębienie, zamknięte od wewnątrz, być może reprezentujące tzw fenestra promaxillaris , którego ma zwykłe położenie, lub fenestra maxillaris , normalna tożsamość pojedynczego otworu.

W puszki mózgowej kanał nerwu trójdzielnego , piątego nerwu mózgowego, nie jest rozwidlony. Kość podniebienna jest pneumatyzowana, na co wskazuje obecność pneumatopora. W dolnej szczęce zewnętrzne okienko żuchwy jest raczej małe jak na tężca podstawnego. Holotyp przedstawia osiemnaście zębów w prawej kości zębowej, siedemnaście w lewej kości zębowej; taka asymetria nie jest rzadkością wśród dużych teropodów. Rząd otworów znajduje się poniżej i na zewnętrznej stronie rzędu zębów. Otwory te są stosunkowo duże poniżej pierwszych czterech zębów; bardziej do tyłu, stają się mniejsze, a ich rzędy zakrzywiają się w dół. Od dziewiątego zęba wzwyż otwory łączą się w rowek. Drugi rząd otworów biegnie równolegle do krawędzi żuchwy i kończy się na pozycji trzynastego zęba, czyli wyjątkowo daleko. Po wewnętrznej stronie kości zębowej rowek Meckela na poziomie trzeciego zęba przechodzi do przodu w dwie nałożone na siebie wąskie szczeliny. Tylna część dolnej szczęki wykazuje unikalną kombinację zagiętego szwu między kanciastym i prostokątnym oraz podstawową cechą prostokątnego szwu sięgającą tylnej krawędzi szczęki. Dość mały otwór surangulare tylny nie jest przewieszony przez grubą półkę kostną, co jest rzadkością wśród dużych teropodów.

Szkielet pozaczaszkowy

Zamontowany szkielet w Milwaukee Public Museum , wyraźnie pokazujący antykrętarz w kształcie kaptura nad stawem biodrowym

Kręgosłup składa się z dziewięciu kręgów szyjnych, czternastu grzbietowych i pięciu krzyżowych. Liczba kręgów ogonowych jest nieznana. Kręgi szyjne szyi są silnie pneumatyczne. Po bokach posiadają opłucne, a ich wnętrza są wydrążone przez duże komory powietrzne. Kolce nerwowe kręgów szyjnych są wąskie w widoku z boku i zmniejszają się w kierunku tyłu: kolce ósmego i dziewiątego kręgu były podobne do prętów. Przynajmniej trzy pierwsze kręgi grzbietowe pleców mają również opłucnej. Grzbiety są połączone solidną hiposfeną - hypantrum kompleksy. Od szóstego kręgu kolce nerwowe nagle stają się szersze. Kolce nerwowe kręgów krzyżowych nie są połączone w płytkę nadnerwową. Podstawa ogona jest lekko skierowana w dół. Kręgi ogonowe podstawy ogona również wykazują kompleksy hyposphene-hypantrum.

Przywrócenie

W miednicy biodro ma lekko wypukły górny profil. Jego przednie ostrze ma wystające ostrze w kształcie haka. Krawędź podstawy przedniego ostrza jest nacięta rowkiem. Ilium ma pewne podstawowe cechy. Wyrostek, do którego przyczepiona jest kość łonowa, ma dwie ścianki, jedną skierowaną w dół, drugą ukośnie skierowaną do przodu, zamiast jednej ścianki. Podstawowy jest również fakt, że staw biodrowy jest przewieszony przez kapturkowate przedłużenie przeciwkrętarza; przód tego kaptura sięga dalej w dół i na zewnątrz. Nie ma wyraźnej półki brevis. Kości łonowe i kulszowe przypominają się nawzajem tym, że mają „stopę” i są połączone parami za pomocą kościstych spódnic, przebitych otworem.

Klasyfikacja

Monolofozaur był pierwotnie określany jako „ megalozaur ” i od tego czasu często sugerowano, że jest allozauroidem . Smitha i in. (2007) był pierwszą publikacją, w której stwierdzono, że Monolophosaurus jest tetanuranem niebędącym neotetanurem , odnotowując, że wiele postaci, które wcześniej uważano za wyłączne dla Allosauroidea, ma szerszą dystrybucję. Również Zhao i in. w 2010 roku odnotowali różne prymitywne cechy szkieletu sugerujące, że Monolophosaurus zamiast tego może być jednym z najbardziej podstawowych dinozaurów tetanura. Benson (2008, 2010) umieścił Monolophosaurus w kladzie z Chuandongocoelurus , który jest bardziej podstawowy niż Megalosauridae i Spinosauridae w Megalosauroidea. Później Benson i in. (2010) stwierdzili, że klad Chuandongocoelurus / Monolophosaurus znajdował się poza Megalosauroidea i Neotetanurae, w pobliżu podstawy Tetanurae. Filogeneza z 2012 roku znalazła monolofozaura i Chuandongocoelurus , chociaż nie jest taksonem siostrzanym, tworzy grupę poza bardziej pochodnymi grupami u podstawy Tetanurae.

Renowacja cyfrowa

Zamontowany szkielet Monolofozaura atakującego Bellusaurusa , Wyoming Dinosaur Center . Oba taksony pochodzą z tej samej formacji.

Poniższy kladogram oparty jest na analizie filogenetycznej przeprowadzonej przez Carrano w 2012 roku, pokazującej pokrewieństwa monolofozaura :

Neotheropoda

Coelophysoidea

Dilophosaurus


	Coelophysis bauri
		Coelophysis rhodesiensis


	Majungasaurus
		Masiakasaurus

tężec

Monolofozaur


	Megalosauroidea
		Avetheropoda

W 2019 roku Rauhut stwierdził, że monolofozaur jest najbardziej podstawowym przedstawicielem karnozaurów .

Paleobiologia

Okaz typu ( IVPP 84019) miał złamane dziesiąte i prawdopodobnie jedenaste kolce nerwowe . Są ze sobą zrośnięte. Seria równoległych grzbietów na jednej z kości zębowych okazu może przedstawiać ślady zębów.