Scipionyks
|
Scipionyks Przedział czasowy: albański ,
|
|
|---|---|
|
|
| Okaz kopalny, Museo Civico di Storia Naturale di Milano | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Rodzaj: |
† Scipionyx dal Sasso i Signore, 1998 |
| Gatunek: |
† S. samniticus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Scipionyx samniticus
Dal Sasso i Signore, 1998
|
|
Scipionyx ( / ʃ ɪ ˌ p iː oʊ n ɪ k s rodzajem , ˌ ʃ ɪ p iː oʊ OH - / SHIH -pee -oh-nicks-, ship-ee- - ) był dinozaura teropoda z wczesnej kredy we Włoszech , około 113 milionów lat temu .
Znana jest tylko jedna skamielina Scipionyxa , odkryta w 1981 roku przez paleontologa-amatora i zwrócona na nią uwagę nauki w 1993 roku. W 1998 roku gatunek typowy Scipionyx samniticus został nazwany, ogólna nazwa oznaczająca „pazur Scypiona”. Znalezisko wywołało duży rozgłos ze względu na wyjątkowe zachowanie dużych obszarów skamieniałej tkanki miękkiej i narządów wewnętrznych, takich jak mięśnie i jelita. Skamielina pokazuje wiele szczegółów, nawet wewnętrzną strukturę niektórych komórek mięśniowych i kostnych. Był to również pierwszy dinozaur znaleziony we Włoszech. Ze względu na znaczenie okazu był on intensywnie badany.
Skamielina dotyczy młodego osobnika o długości zaledwie pół metra (dwadzieścia cali) i być może mającego zaledwie trzy dni. Jego postać dorosła i rozmiar nie są znane. Scipionyx był dwunożnym drapieżnikiem, którego poziomy zad równoważył długi ogon. Jego ciało było prawdopodobnie pokryte prymitywnymi piórami, ale nie znaleziono ich w skamieniałości, czyli bez pozostałości skóry.
W jelitach skamieniałości wciąż obecne są częściowo strawione posiłki, co wskazuje, że Scipionyx jadł jaszczurki i ryby. Być może zostały one nakarmione przez rodziców młodego zwierzęcia. Kilku naukowców próbowało dowiedzieć się na podstawie położenia narządów wewnętrznych, jak Scipionyks , ale ich wnioski często się nie zgadzają.
Klasyfikacja Scipionyx jest niepewna ze względu na trudności w sklasyfikowaniu taksonu znanego tylko z tak młodego okazu. Większość paleontologów sklasyfikowała go jako członka Compsognathidae , rodziny małych celurozaurów , ale paleontolog Andrea Cau zasugerował, że może należeć do Carcharodontosauridae , rodziny dużych karnozaurów .
Historia odkrycia i nazewnictwa
Scipionyks został odkryty wiosną 1981 roku przez paleontologa -amatora Giovanniego Todesco w małym kamieniołomie Le Cavere na skraju wioski Pietraroja , około siedemdziesięciu kilometrów na północny wschód od Neapolu . Okaz został zachowany w morskiej formacji Pietraroja , znanej z niezwykle dobrze zachowanych skamielin. Todesco sądził, że szczątki należały do wymarłego ptaka. Dziwnego odkrycia dokonał w piwnicy swojego domu w San Giovanni Ilarione koło Werony , usunięcie, bez użycia jakiegokolwiek instrumentu optycznego, części matrycy kredowej z wierzchołka kości i pokrycie ich klejem winylowym. Wzmocnił kamienną płytę, dodając kawałki do jej krawędzi, a na jednym z nich dodał sztuczny ogon wykonany z żywicy poliestrowej, ponieważ skamieniałości w dużej mierze brakowało, ponieważ nie udało mu się go całkowicie odzyskać. Na początku 1993 roku Todesco, który nadał zwierzęciu przydomek cagnolino , „mały piesek”, od jego zębatych szczęk, zwrócił na ten okaz uwagę paleontologa Giorgio Teruzziego z Museo Civico di Storia Naturale di Milano , który zidentyfikował go jako młodocianego dinozaura teropoda i nadał mu przydomek Ambrogio na cześć patrona Mediolanu , Ambrożego . Nie będąc ekspertem w dziedzinie badań nad dinozaurami, wezwał na pomoc kolegę, ojca Giuseppe Leonardiego . We Włoszech takie znaleziska są prawnie własnością państwa, a Todesco przekonał reporter naukowy Franco Capone zgłosił odkrycie władzom: 15 października 1993 r. Todesco osobiście dostarczył skamielinę do Dyrekcji Archeologicznej w Neapolu. Okaz został dodany do kolekcji regionalnej Soprintendenza per i Beni Archeologici di Salerno, Avellino, Benevento e Caserta w Salerno , do której oficjalnie nadal należy; 19 kwietnia 2002 r. otrzymał własną ekspozycję w Museo Archeologico di Benevento .
W 1993 roku Teruzzi i Leonardi opisali naukowo znalezisko, co wywołało pewien rozgłos, ponieważ był to pierwszy dinozaur znaleziony we Włoszech. Popularny magazyn Oggi jednocześnie nadał zwierzęciu przydomek Ciro , typowe imię neapolitańskiego chłopca, pomysł redaktora naczelnego Pino Aprile. W 1994 roku Leonardi opublikował obszerniejszy artykuł o odkryciu. W 1995 roku Marco Signore z Uniwersytetu Fryderyka II w Neapolu złożył pracę magisterską zawierający obszerny opis skamieliny, w której nazwał ją „Dromaeodaimon irene”. Ponieważ teza nie została opublikowana, pozostała ona nieważnym nomen ex dissertatione . Tymczasem w Salerno Sergio Rampinelli rozpoczął dalsze przygotowania skamieniałości, w ciągu trzystu godzin pracy usuwając sztuczny ogon, zastępując klej winylowy nowoczesnym konserwującym żywicą i dokańczając odkrywanie kości. Przy tej okazji odkryto, że zachowały się duże części tkanek miękkich.
W 1998 roku Ciro z tego powodu znalazł się na okładce Nature , kiedy gatunek typowy Scipionyx samniticus został nazwany i opisany przez Marco Signore i Cristiano Dal Sasso . Nazwa rodzajowa Scipionyx pochodzi od łacińskiej nazwy Scipio i greckiego ὄνυξ, onyks , co oznacza „pazur Scypiona”. „Scipio” odnosi się zarówno do Scipione Breislaka , XVIII-wiecznego geologa, który napisał pierwszy opis formacji, w której znaleziono skamielinę, jak i Scypion Afrykański , słynny rzymski konsul walczący z Hannibalem . Specyficzna nazwa samniticus oznacza „z Samnium ”, łacińską nazwę regionu wokół Pietraroja. Rozważano kilka innych nazw, ale odrzucono, takich jak „Italosaurus”, „Italoraptor” i „Microraptor”. Od tego czasu nazwisko to było używane dla rodzaju „czteroskrzydłych” dromeozaurów odkrytych w Chinach kilka lat później.
Holotyp , SBA-SA 163760 , pochodzi z wczesnego albu , ma około 110 milionów lat i składa się z prawie kompletnego szkieletu młodocianego osobnika, pozbawionego jedynie końca ogona, dolnych kończyn i pazura prawej sekundy. palec. Zachowały się rozległe tkanki miękkie, ale żadnych części skóry ani powłok, takich jak łuski czy pióra.
Ze względu na wyjątkową wagę znaleziska, od grudnia 2005 do października 2008 skamieniałość była intensywnie badana w Mediolanie, czego efektem była monografia dal Sasso i Simone Maganuco opublikowana w 2011 roku, zawierająca najobszerniejszy opis pojedynczego gatunku dinozaura w historii.
W 2021 roku włoski paleontolog Andrea Cau zaproponował, że holotypem Scipionyksa jest pisklę karcharodontozaur .
Opis
Rozmiar
Holotyp Scipionyksa przedstawia bardzo małego osobnika, którego zachowana długość wynosi zaledwie 237 milimetrów. W 2011 roku dal Sasso & Maganuco oszacowali jego całkowitą długość, w tym brakującą część ogonową, na 461 milimetrów. Okaz był niewiele mniejszy od znanych zarodków lub piskląt Lourinhasaurus i Allosaurus , teropodów znacznych rozmiarów. Jednak biorąc pod uwagę jego pokrewieństwo z Compsognathidae , jest prawdopodobne, że rozmiar dorosłego Scipionyxa nie przewyższał rozmiaru największego znanego kompsognatyda, Sinocalliopteryx o długości 237 cm. Ponieważ pisklę zmieściłoby się w jajku o długości około jedenastu centymetrów i szerokości sześciu centymetrów, oznaczałoby to raczej duży rozmiar jaja w porównaniu z długością ciała dorosłego.
Budowa ogólna
Ponieważ holotyp to pisklę, które może mieć zaledwie kilka dni, trudno jest określić budowę dorosłego zwierzęcia, ale można wiarygodnie wyciągnąć pewne ogólne wnioski. Scipionyks był małym dwunożnym drapieżnikiem. Jego poziomy zad równoważony był długim ogonem. Szyja była stosunkowo długa i smukła. Kończyny tylne, a zwłaszcza przednie, były raczej wydłużone. Dal Sasso i Maganuco uznali za prawdopodobne obecność płaszcza prymitywnych protopiór, ponieważ są one również znane od niektórych bezpośrednich krewnych.
Cechy diagnostyczne
Badanie z 2011 roku wykazało osiem unikalnych cech pochodnych lub autapomorfii , w których Scipionyx różnił się od swoich najbliższych krewnych. Praemaxilla ma pięć zębów . Tam, gdzie kość ciemieniowa i czołowa stykają się, wgłębienie, w którym znajdowało się okienko nadskroniowe , otwór sklepienia czaszki, ukazuje falisty grzbiet na części zaoczodołowej . Dolna gałąź kości łuskowatej ma prostokątny koniec. Nadgarstek składa się tylko z dwóch nałożonych na siebie kości: promieniowej i dolnej, utworzonej przez połączenie pierwszego i drugiego nadgarstka. Ten ostatni element ma kształt soczewki, a nie półksiężyca; jest spłaszczony; i łączy się bezproblemowo. Palec pierwszy jest wyraźnie wydłużony, o 23% dłuższy niż palec trzeci. Wcięcie w przedniej krawędzi kości biodrowej jest skierowane do przodu i słabo rozwinięte. Przednia krawędź trzonu kości kulszowej ma długi wyrostek obturacyjny z prostokątnym końcem.
Czaszka
Czaszka holotypu jest duża w porównaniu do wielkości ciała i krótka z bardzo dużymi oczodołami. Wynika to w dużej mierze z jego młodego wieku. W związku z tym półkoliste okienko przedoczodołowe , zwykle największy otwór czaszki, jest również krótkie i mniejsze niż oczodół. Przed nim znajdują się dwa mniejsze otwory: szczękowy i przedszczękowy. Pysk jest spiczasty z niskim zaokrąglonym czubkiem. Kość przedszczękowa , kość tworząca przód pyska, ma pięć zębów. szczęka _ za nim jest głęboki z bardzo krótką przednią gałęzią. Niesie siedem zębów. Zagłębienie na jego powierzchni dla otworu przedoczodołowego jest ograniczone grzbietem. Ciało łzowe jest mocne i nie ma rogu; jego bok nie jest przebity otworem. Przedczoł jest wyjątkowo duży, tworząc dużą część przedniej górnej krawędzi oczodołu . Kości czołowe mają z tyłu poprzeczny grzbiet. Pomiędzy kośćmi czołowymi a ciemieniowymi sklepienie czaszki na ograniczonej odległości jeszcze się nie zamknęło, co skutkowało wyraźnym otworem w kształcie rombu, ciemiączkiem zostało to po raz pierwszy pomylone z uszkodzeniem wyrządzonym skamieniałości podczas pierwszego przygotowania. Po wewnętrznej stronie okienko nadskroniowe nie ma zagłębienia, ograniczone jest wysokim brzegiem płata ciemieniowego. Jugal w kierunku łzowej. Kość kwadratowa ma na przedniej krawędzi duże, przypominające skrzydło rozszerzenie, dotykające skrzydełka . Kości puszki mózgowej są w dużej mierze niedostępne, ale widoczny jest mały otwór ucha wewnętrznego, recesus tympanicus dorsalis . Spód puszki mózgowej nie ma napompowanej części lub bulli .
Dolna szczęka jest prosta i wydłużona. Kość szczęki jest raczej niska: okaz stwarza wrażenie silnej szczęki, ponieważ lewa szczęka jest widoczna pod prawą. Nosi dziesięć zębów. W opisie z 1998 roku część śledziony została pomylona z supradentarium, a kanciasta została błędnie zidentyfikowana jako prostokątna , ponieważ w skamieniałości została przesunięta do góry, tworząc fałszywe wrażenie zewnętrznych fenestra żuchwy, otworu po zewnętrznej stronie szczęki , byłby obecny.
Scipionyx ma pięć zębów w kości przedszczękowej, siedem w szczęce i dziesięć w kości zębowej dolnej szczęki, co daje w sumie dwadzieścia dwa zęby z każdej strony i łącznie czterdzieści cztery na głowie. Liczba pięciu zębów przedszczękowych jest zaskakująca, ponieważ w sumie cztery są normalne dla kompsognatydów: poza tym tylko niektóre karnozaury mieć pięć. Ze względu na młody wiek preparatu cykl wymiany zębów jeszcze się nie rozpoczął, powodując idealną symetrię zębową pomiędzy lewą i prawą szczęką. Zęby nie mają typowego kształtu kompsognata z nagle zakrzywionym wierzchołkiem korony zęba. Zamiast tego na ogół zakrzywiają się stopniowo; tylko największe zęby wykazują coś w rodzaju „załamania”. Wyjątkowo rząd zębów dolnej szczęki rozciąga się dalej do tyłu niż w górnej szczęce. Zęby przedszczękowe są spiczaste i pozbawione ząbków. Pierwsze cztery mają przekrój owalny; piąty jest bardziej spłaszczony w pobliżu wierzchołka. Drugi i piąty ząb są największe. Zęby szczęki są spłaszczone z zębami na ich tylnych krawędziach. Drugi i czwarty ząb szczęki są największe; ten ostatni jest największym zębem ze wszystkich. Spośród dziesięciu zębów żuchwy pierwsze dwa są raczej proste, o owalnym przekroju i pozbawione ząbków. Trzeci ząb ma ząbki u podstawy i bardziej płaski wierzchołek; pozostałych siedem jest bardziej zakrzywionych i spłaszczonych na całej wysokości; stopniowo ząbki osiągają wierzchołek.
Postkrania
Kręgosłup Scipionyksa obejmuje prawdopodobnie dziesięć kręgów szyjnych i trzynaście kręgów grzbietowych; ze względu na fakt, że okaz jest tylko pisklęciem, rozróżnienie między tymi dwiema kategoriami nie jest w pełni rozwinięte, przez co wszelkie rozróżnienie jest raczej arbitralne. Z całą pewnością obecnych jest pięć kręgów krzyżowych. Skamielina zachowała tylko dziewięć kręgów ogonowych; prawdopodobnie pięćdziesiąt lub więcej było pierwotnie obecnych. Kręgi szyjne są opisthocoelous . Oś jest pneumatyczna _ z boku widoczny jest jako pneumatopore otwór, przez który uchyłek worka powietrznego podstawy szyi mógł dostać się do jego wydrążonego wnętrza. Trzeci, czwarty i piąty kręg również wykazują pneumatopory, ale w kolejnych seriach ich nie ma, co jest zaskakujące, ponieważ zakładano, że proces pneumatyzacji rozpocząłby się z tyłu, posuwając się do przodu. W przeciwieństwie do tego, co stwierdzono w badaniu z 1998 r., żebra szyjne są bardzo wydłużone, osiągając długość do trzech centrów kręgów.
Kręgi grzbietu nie są pneumatyczne. Są amfiplatyanami o owalnym przekroju i mają niskie kolce o sześciokątnym profilu. Tuż poniżej szczytu kręgosłupa na przedniej i tylnej krawędzi występuje mały wyrostek w kształcie dzioba. W 1998 roku zinterpretowany jako zredukowany hyposphene - hypantrum , system wtórnych stawów kręgowych wykazywany przez wiele teropodów, w badaniu z 2011 roku był postrzegany jako para punktów przyczepu ścięgien, jak zidentyfikowano w 2006 roku u Compsognathus . Wyjątkowo, w trzynastym kręgu, dwa wyrostki stawowe żeber, parapofiza i trzon, znajdują się na tym samym poziomie. Pięć kręgów krzyżowych nie zrosło się jeszcze w prawdziwą kość krzyżową . Kręgi ogonowe są platynowate z niskimi kolcami i ukośnymi do tyłu szewronami.
Istnieje co najmniej dwanaście par żeber grzbietowych; niektóre przemieszczone elementy mogą reprezentować trzynastą parę. Trzecie i czwarte żebro mają rozszerzone dolne końce, które za życia prawdopodobnie były przymocowane do chrzęstnych żeber mostka, które same były połączone z mostkiem , który w okazie holotypowym (jeszcze) nie skostniał. Dolny zad jest pokryty koszem osiemnastu par gastraliów lub żeberka brzuszne. Tajemnicze części trzonów obecne w pobliżu przednich kończyn zostały zinterpretowane przez Dal Sasso i Maganuco jako pozostałości dziewiętnastego najbardziej wysuniętego z przodu elementu składającego się z dwóch całkowicie stopionych trzonów homologicznych do normalnych środkowych elementów pary gastraliów; taka kość przypominająca jodełkę została również zgłoszona w przypadku Juravenatora . Gastralia tworzą wzór w jodełkę, lewy i prawy środkowy element zachodzą na siebie na rozwidlonych końcach, aby koszyk mógł rozszerzać się i kurczyć, aby dostosować się do ruchów oddechowych brzucha.
Łopatka jest stosunkowo prosta i około sześć do siedmiu razy dłuższa niż szeroka; brakuje jego górnego końca. Jego dolny koniec jest połączony z półkolistą kością kruczą . Furcula jest szeroka i ma mniej więcej kształt litery U, a jej dwie gałęzie są ustawione pod kątem 125 ° . Kończyna przednia jest raczej długa; jego długość jest równa 48% długości ciała przed miednicą. Zwłaszcza ręka jest wydłużona, co jest typowe dla kompsognatydów; jak na członka tej grupy Scipionyx ma jednak stosunkowo krótką rękę. Kość ramienna jest prosta z umiarkowanie rozwiniętym grzebieniem naramiennym. The łokieć jest smukły i cylindryczny, o długości 70% kości ramiennej. Nadgarstek składa się tylko z dwóch elementów: kości promieniowej pokrywającej dolny koniec kości promieniowej i znajdującej się pod nią kości w kształcie dysku; jest to albo powiększony pierwszy dolny nadgarstek, albo idealne bezproblemowe połączenie pierwszego i drugiego dolnego nadgarstka. Śródręcze _ jest zwarty i umiarkowanie wydłużony. Jego trzy elementy odzwierciedlają kształt palców, które noszą: pierwszy jest najkrótszy i najgrubszy; drugi najdłuższy; a trzecia ma średnią długość i grubość. Trzeci palec jest wyjątkowo długi jak na komspognatyda, ma 123% długości kciuka. Gdy dolny staw pierwszej kości śródręcza jest ścięty, kciuk odchyla się do środka. Jego pazur nie jest większy niż drugiego palca. Pazury dłoni są umiarkowanie zakrzywione.
W miednicy biodro jest krótkie i płaskie, z lekko wypukłym górnym profilem. Tylny koniec jest prostokątny, przednia krawędź ma wystający punkt w kształcie haczyka, a blisko jej góry okrągłe wycięcie, cecha, która jest zwykle uważana za synapomorfię Tyrannosauroidea . Kość łonowa jest skierowana prawie pionowo w dół, a zatem jest „mezołonowa” lub „ortoponowa”. Jest stosunkowo krótki i ma około dwóch trzecich długości kości udowej. Ma krótką „stopę” w kształcie kija golfowego. Kość kulszowa ma trzy czwarte długości kości łonowej, ustawionej do niej pod kątem 54°. Kończy się małym rozszerzeniem. Z przodu jego trzonu znajduje się duży wyrostek obturacyjny w kształcie topora, przyczep mięśnia łonowego Musculus puboischiofemoralis externus , któremu brakuje małego okrągłego wycięcia między jego dolną krawędzią a trzonem, chociaż ten brak jest zwykle związany z posiadaniem dolnego wyrostek trójkątny obturatorius .
Z kończyny tylnej brakuje dolnej części nogi. Kość udowa lub udowa jest prosta i mocna. Krętarz mniejszy jest wyraźnie niższy od krętarza większego i oddzielony od niego wąską szczeliną. Ma kształt skrzydła przypominającego rozszerzenie do przodu. Brak dodatkowego lub tylnego krętarza; podobnie nie ma czwartego krętarza na tylnym wale. Piszczel ma tylko słaby grzebień cnemial, oddzielony od zewnętrznego kłykcia głębokim wąskim rowkiem, incisura tibialis . Kość strzałkowa jest szeroka na górze, ale ma smukły trzon.
Miękkie chusteczki
Holotyp zachowuje wyjątkowo duży zestaw tkanek miękkich jak na kopalnego dinozaura. Chociaż niektóre tkanki mięśniowe ( Santanaraptor , Pelecanimimus ), chrząstki ( Juravenator , Aucasaurus ) lub jelita ( Mirischia , Daurlong ) zostały zgłoszone u innych dinozaurów, Scipionyx jest unikalny w zachowaniu w jakiejś formie przykładów większości głównych grup narządów wewnętrznych: krwi, naczyń krwionośnych, chrząstek, tkanki łącznej, tkanki kostnej, tkanki mięśniowej, pochewek rogowych, układu oddechowego i układu pokarmowego. Tkanka nerwowa i skóra zewnętrzna, w tym ewentualne łuski lub pióra, są nieobecne.
Tkanki miękkie nie są obecne w postaci odcisków, ale jako trójwymiarowe skamieniałości, które zostały zastąpione fosforanem wapnia w zadziwiających szczegółach, nawet na poziomie subkomórkowym; lub jako przekształcone pozostałości oryginalnych składników biomolekularnych.
Tkanka kostna
Pierwotna tkanka kostna nie jest już obecna, ale mineralizacja fosforanem wapnia zachowała strukturę pierwotnych komórek kostnych, ukazując pojedyncze osteocyty , w tym ich wewnętrzne puste przestrzenie i kanaliki . Zachowały się również wewnętrzne naczynia krwionośne kości, w niektórych przypadkach nadal puste w środku. Na niektórych kościach, w tym na części czaszki i żuchwy, okostna jest nadal widoczna.
Więzadła i chrząstki
Od dziewiątego kręgu szyjnego do tyłu w stawach kręgowych widoczne są pozostałości torebek stawowych . Pomiędzy kolcami miejscami widoczne są bardzo cienkie więzadła międzykolcowe i nadkolcowe. Sześć kręgów jest wyraźnie pokrytych chrząstkozrostami chrzęstnymi, co jest typową cechą młodzieńczą. Czapki chrzęstne są również obecne na wszystkich stawach kończyn, nawet tych najmniejszych, a szczególnie grube są w stawach barkowych, łokciowych i nadgarstkowych. Również stopa łonowa jest przykryta, a kość biodrowa i łonowa są oddzielone chrząstką.
Układ oddechowy
Z układu oddechowego niewiele się zachowało. Nie zachowały się żadne ślady płuc ani żadnych worków powietrznych. Jedyny wciąż obecny element składa się z siedmiomilimetrowego kawałka tchawicy z których widocznych jest około dziesięciu pierścieni tchawicy, z których najbardziej przednie są otwarte u góry, nadając im kształt litery C. Mają one średnią długość 0,33 milimetra i są oddzielone szczelinami o grubości 0,17 milimetra. Tchawica jest dość cienka, z zachowaną szerokością jednego milimetra, mniej więcej o połowę mniejszą, niż można by się spodziewać u zwierzęcia wielkości holotypu i położona raczej nisko u nasady szyi, osadzona w tkance łącznej.
Wątroba, serce, śledziona i grasica
W przedniej części klatki piersiowej widoczna jest wyraźna czerwona aureola, tworząca z grubsza okrągłą plamę o średnicy siedemnastu milimetrów. W 1998 roku zasugerowano, że mogą to być pozostałości zepsutej wątroby , bogatego w krew narządu. To, że czerwony pigment rzeczywiście pochodził z krwi, zostało potwierdzone w 2011 roku: skaningowego mikroskopu elektronowego wykazała, że substancja składała się z limonitu , uwodnionego tlenku żelaza , prawdopodobnego produktu przemiany pierwotnej hemoglobiny . Również biliwerdyna był obecny, spodziewany składnik żółci w wątrobie. Krew mogła również częściowo pochodzić z serca i śledziony , dwóch podobnie bogatych w krew narządów, z gadami umieszczonymi między dwoma płatami wątroby.
Innym narządem w klatce piersiowej, którego ślady mogą być obecne, jest grasica , która mogła przyczynić się do powstania szarawej masy pochodzenia organicznego widocznej u nasady szyi; zawiera również tkankę łączną i mięśniową.
Układ trawienny
Przewód pokarmowy można w większości prześledzić, albo dlatego, że jelita są nadal obecne, albo przez obecność produktów spożywczych. Pozycja przełyku jest wskazywana przez serię małych cząstek pokarmu o długości pięciu milimetrów. Poniżej dziewiątego kręgu grzbietowego położenie żołądka jest pokazane przez skupisko kości zwierząt drapieżnych, sam narząd prawdopodobnie został rozpuszczony przez własny kwas żołądkowy wkrótce po śmierci. Raczej wsteczne położenie gromady sugeruje, że żołądek miał podwójną strukturę, z przednim wydzielaniem enzymu -proviculus poprzedzający muskularny żołądek . Gastrolity nie zostały zgłoszone.
Tuż za domniemanym położeniem żołądka widoczne jest bardzo dobrze widoczne grube i grube jelito, które zidentyfikowano jako dwunastnicę . Zachował się częściowo w postaci naturalnego endocastu , częściowo jako petryfikacja z zachowaną strukturą komórkową, w tym błoną śluzową i tkanką łączną. Niektóre krezkowe naczynia krwionośne pokrywają jelito w postaci pustych rurek o długości do jednego centymetra i szerokości od 0,02 do 0,1 milimetra. Dwunastnica tworzy dużą pętlę, której opadająca część najpierw skierowana jest w dół w kierunku gastralii, a następnie biegnie do tyłu. Tam ostrym zakrętem, którego fałdy są wyraźnie widoczne, skręca do przodu, postępując jako droga wstępująca, której widoczna część kończy się w pobliżu żołądka. W tym miejscu szlak jest skierowany na lewo od ciała, prostopadle do płyty kopalnej, przez co nie można już śledzić jego przebiegu. Niedaleko i nieco powyżej wyłania się kolejna część jelita, którą zinterpretowano jako tzw jelito czcze . To cieńsze jelito skręca się ku tyłowi, biegnąc równolegle do odcinka wstępującego dwunastnicy i ostatecznie zanikając pod nim, na poziomie dwunastego kręgu grzbietowego. Najwyraźniej tworzy się pętla z przodu, ponieważ wynurza się poniżej dziesiątego kręgu grzbietowego, najpierw biegnąc w górę, a następnie zawracając do tyłu poniżej tylnego kręgosłupa — lub miejscami nawet nad nim: prawdopodobnie po śmierci jego położenie częściowo przesunęło się w górę. Jelito czcze zdaje się łączyć z wyjątkowo krótkim jelitem krętym . Skurcz poniżej trzynastego kręgu grzbietowego może wskazywać na przejście do odbytnicy . A jelito ślepe wydaje się nieobecne. Odbytnica biegnie do tyłu między górnymi trzonami kości łonowej i kulszowej. Następnie zagina się w dół równolegle do trzonu kości kulszowej, na końcu zwracając się ponownie ku górze. W tej końcowej części odchody są nadal obecne. Brakuje kloaki . Dal Sasso i Maganuco zasugerowali, że ujście kloaki było raczej niskie, na poziomie stopy kulszowej, a zastawka odbytniczo-prodowa oddzielała kał od moczu.
Pomiędzy przednią krawędzią trzonów łonowych a tylną częścią jelit występuje duża pusta przestrzeń. Ponadto odbytnica wydaje się przebiegać w bardzo wysokiej pozycji, jakby była przez coś pchana do góry. Według Dal Sasso i Maganuco za życia tę przestrzeń wypełniłby woreczek żółtkowy pisklęcia; w momencie wylęgu młode gadów zwykle nie wchłaniają całego żółtka i wykorzystują pozostałe składniki odżywcze do uzupełnienia przyjmowanego pokarmu w pierwszych tygodniach życia.
Tkanka mięśniowa
W kilku miejscach na kopalnej tkance mięśniowej jest obecna. Stopień zachowania jest często wyjątkowy, nie tylko poszczególne włókna wciąż są dostrzegalne, ale także pojedyncze komórki, a nawet sarkomery subkomórkowe . Wśród skamielin dinozaurów takie sarkomery znane są jedynie z Santanaraptora , którego włókna mięśniowe są czterokrotnie grubsze. Pierwotny materiał organiczny został zastąpiony małymi pustymi kulami, których ściany składają się z euhedrycznych kryształów apatytu .
W szarej masie organicznej u podstawy szyi obecne są włókna mięśniowe, które zidentyfikowano jako należące do Musculus sternohyoideus i Musculus sternotrachealis . Pomiędzy szóstym a siódmym kręgiem grzbietowym widoczna jest łatka włókien mięśniowych należących do Musculus transversospinalis lub Musculus longissimus dorsi . Przed prawą kulszową znajdują się włókna mięśniowe biegnące od stopy kulszowej w kierunku kości udowej. Ich tożsamość jest niepewna: mogły należeć do Musculus puboischiofemoralis pars medialis (tzw. Musculus adductor femoris I krokodyli), ale w takim przypadku ten mięsień u (niektórych) teropodów innych niż ptasie nie byłby zakotwiczony w wyrostku zasłonowym. Włókna mogą również reprezentować nieznany mięsień. W każdym razie obalają przypuszczenie Gregory'ego S. Paula , że w ogóle nie byłoby połączenia mięśniowego między kością kulszową a kością udową. Powyżej odcinka odbytnicy znajduje się duży obszar poziomych niesegmentowanych włókien mięśniowych, prawdopodobnie reprezentujących niesegmentowany Musculus caudofemoralis longus podstawy ogona, główny mięsień zwijacza działający na kość udową. Włókna te mają wielokątny przekrój poprzeczny i wykazują również przestrzenie międzykomórkowe. Poniżej niektórych kręgów podstawy ogona znajdują się więzadła łączące między szewronami, tworzące ligmamentum interhaemale , ale także kilka małych włókien mięśniowych i kilka tajemniczych pustych rurek ułożonych we wzór w jodełkę; te ostatnie prawdopodobnie reprezentują myosepta miotomów , segmenty Musculus iliocaudalis lub Musculus ischiocaudalis .
Pochwy rogowe
Na wszystkich pazurach zachowanych w skamieniałości — wszystkie te ze stóp zaginęły — widoczne są pochwy rogów. Mają one ciemniejsze zabarwienie na górze niż na dole, co sugeruje, że oryginalny materiał rogów jest nadal obecny — ale nie zostało to jeszcze bezpośrednio przetestowane za pomocą analizy chemicznej z obawy przed uszkodzeniem tych delikatnych struktur, które były postrzegane jako stanowiące istotną część integralność cennego okazu. Pochwy rogowe pazurów dłoni rozciągają rdzenie kostne o około 40%, przypominając kosę, kontynuując krzywiznę kości i kończąc się ostrymi punktami. Na niektórych pazurach pochewki częściowo się oderwały; na innych zostały spłaszczone lub podzielone.
Powłoka
Skamieniałość nie zawiera żadnych śladów skóry, łusek ani piór. W 1999 roku Philip J. Currie postawił hipotezę, że może być inaczej, sugerując, że rurki znalezione na podstawie ogona mogą reprezentować włókna protopiór. Jednak w 2011 roku Dal Sasso i Maganuco odrzucili tę interpretację, ponieważ rurki zwężają się na obu końcach, podczas gdy oczekuje się, że włókna powłokowe będą miały tylko zwężający się górny koniec. Niemniej jednak uznali za prawdopodobne, że Scipionyx za życia miał protopióra, ponieważ wiadomo, że są one obecne u kompsognatydów Sinosauropteryx i Sinocalliopteryx .
Filogeneza
Scipionyks był przez opisów przypisany do celurozaurów , grupy teropodów . Ponieważ jedyne odzyskane szczątki należą do osobnika młodocianego, przypisanie tego dinozaura do bardziej określonej grupy okazało się trudne. Jednym z problemów jest to, że w budowie młodego zwierzęcia istnieje większe prawdopodobieństwo wyrażenia pierwotnych cech grup przodków, co sugeruje zbyt podstawową pozycję w drzewie ewolucyjnym. Częścią monografii z 2011 roku była kladystyczna , która wykazała, że Scipionyx był podstawowym przedstawicielem Compsognathidae i siostrzanego gatunku Orkoraptora . Dal Sasso i Maganuco podkreślili, że ze względu na ograniczone szczątki, pozycja Orkoraptora jest niepewna.
Według badań z 2011 roku ten kladogram przedstawia pozycję Scipionyxa na drzewie celurozaurów:
| Tyrannoraptora |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ogólną klasyfikację kompsognatydów . Według badań Cau kompsognaty byłyby „fałszywym kladem” ( zbiorowiskiem polifiletycznym ), a większość przypisywanych rodzajów faktycznie reprezentowałaby młode formy lub pisklęta innych tetanuranów klady teropodów, stwierdzając, że te same cechy, które odróżniają tę grupę od innych rodzin teropodów, są w rzeczywistości typowymi cechami piskląt dużych podstawnych tężców. W swoich badaniach Cau proponuje nową procedurę klasyfikacji tych zwierząt, stosując ją do Juravenator , Scipionyx i Sciurumimus , uzyskując możliwą pozycję filogenetyczną, na którą nie miała wpływu niedojrzałość okazów. Zgodnie z tą nową procedurą Juravenator i Sciurumimus okazują się być megalozauroidami , podczas gdy Scipionyks okazuje się karcharodontozaurem . Ta interpretacja byłaby również poparta podobieństwem szczęki Scipionyksa do szczęki pisklęcia allozaura . Co więcej, ta lokalizacja wyjaśniałaby rozbieżność wielkości między Scipionyx a szacowanym rozmiarem dorosłego przypuszczalnego dorosłego kompsognatyda, bardziej zgodnym z rozmiarem dużych karcharodontozaurów.
Paleobiologia
Siedlisko
Miejsce, w którym znaleziono Scipionyksa , w Albie było częścią płyty apulijskiej , w tym czasie w dużej mierze pokrytej przez płytką Paratetydę . Obecne było jednak trochę suchego lądu, ale nie jest pewne, jak rozległe lub połączone było kilka terranów . Osady morskie Pietraroja Plattenkalk zostały prawdopodobnie osadzone blisko fragmentu Platformy Apenińskiej, który prawdopodobnie utworzył małą wyspę między obecnymi środkowymi Włochami a Tunezją . Z tego wywnioskowano, że siedlisko Scipionyx na ogół składała się z małych wysp i reprezentowała jedno z większych zwierząt swojego ekosystemu .
Jednak istnieją również przesłanki, że terrany regularnie łączyły się ze sobą, tworząc znacznie bardziej rozległe wyspy, mosty lądowe umożliwiające rozproszenie znacznie większych zwierząt, takich jak zauropody i duże teropody. Jeśli tak, to nie były one obecne zbyt długo, gdy powierzchnia lądu ponownie uległa fragmentacji, ponieważ nie ma oznak karłowatości wyspowej , zmniejszenia rozmiaru jako adaptacji do zmniejszonych zasobów. Podobnie Scipionyx nie jest krasnoludem wśród swoich krewnych. Ze względu na mały rozmiar bezwzględny Scipionyx byłby w stanie się utrzymać, gdy suchy ląd się skurczył. Niemniej jednak Dal Sasso i Maganuco nie uważali, że Scipionyx był stałym mieszkańcem małych wysp przez dziesiątki milionów lat, ale bardziej prawdopodobne jest, że niedawny imigrant przybył podczas fali rozproszenia, prawdopodobnie z Afryki Północnej. Przyznali, że jest to sprzeczne z ich własną analizą filogenetyczną, pokazującą, że Scipionyx jest podstawowym kompsognatydem, ale zwrócili uwagę, że znaleziona filogeneza była niepewna ze względu na młodzieńczy status skamieliny.
Wszystkie zwierzęta lądowe znalezione w osadach Pietraroja są małe. Należą do nich jaszczurki Chometokadmon i Eichstaettisaurus gouldi , krewny starszego o czterdzieści milionów lat niemieckiego Eichstaettisaurus schroederi ; rhynchocefaliczny derasmozaur i płaz Celtedens megacephalus . _
Żywność
Skamielina dostarcza bezpośrednich informacji na temat diety Scipionyksa , ponieważ zachowały się szczątki całej serii następujących po sobie posiłków, być może wszystkiego, co zwierzę jadło w ciągu swojego krótkiego życia. Potwierdzają one to, co już można było wywnioskować z jego pokrewieństwa filogenetycznego i ogólnej budowy: że Scipionyks był drapieżnikiem.
W przewodzie przełyku znajduje się około ośmiu łusek i kilka fragmentów kości. Dal Sasso i Maganuco uznali za prawdopodobne, że nie zostały one połknięte jako luźne elementy, ale były pozostałościami posiłku, częściowo wydalonego z żołądka w ostatniej agonii. W samej pozycji na brzuchu widoczne jest skupisko drobnych kości. Obejmują one kostkę ze śródstopiem o szerokości trzech milimetrów , składającym się z pięciu połączonych kości śródstopia , kręgu ogonowego i górnego końca kości łokciowej. Jeśli szczątki przedstawiają pojedyncze zwierzę będące ofiarą, prawdopodobnie jest to członek Mesoeucrocodylia lub ktoś inny zwierzę podobne do jaszczurki lepidozaura ; rozmiar wskazuje ostatnią możliwość. W odcinku zstępującym dwunastnicy obecne są dwa skupiska łusek jaszczurki, a poniżej kręg ryb. W jelicie czczym widać skupisko kilkudziesięciu kręgów rybich, które prawdopodobnie należały do członka Clupeomorpha . Drugie skupisko kręgów znaleziono na granicy jelita czczego i jelita krętego. Ostatni odcinek odbytnicy nadal zawiera kał, w którym widoczny jest kawałek skóry przedstawiający siedemnaście łusek ryby Osteoglossiformes, która miała dziewięć sezonów, sądząc po liniach wzrostu na łuskach.
Znalezione artykuły spożywcze pozwalają zrekonstruować kolejność spożywania pokarmu: najpierw ryba o długości od czterech do pięciu centymetrów; po drugie, mniejsza ryba o długości od dwóch do trzech centymetrów; następnie jaszczurka o długości od dziesięciu do dwunastu centymetrów; następnie od piętnastu do czterdziestu, w zależności od identyfikacji, jaszczurki lepidozaurów długości centymetrów; i wreszcie niektóre nieokreślone kręgowce. Razem reprezentują zróżnicowaną dietę pokazującą, że Scipionyx był oportunistycznym generalistą. Złapanie szybkich jaszczurek i wyrzucenie na brzeg ryb morskich, co wymagało długiego patrolowania linii powodziowej, oba wskazują na dobrą mobilność. Jeśli ofiara w żołądku naprawdę miała czterdzieści centymetrów długości, jest wysoce nieprawdopodobne, aby pisklę tej samej wielkości było w stanie ją ujarzmić, co wskazuje na opiekę rodzicielską.
Fizjologia
Scipionyks jest uważany za jednego z najważniejszych kopalnych kręgowców, jakie kiedykolwiek odkryto, po długiej i żmudnej „sekcji zwłok”, która ujawniła unikalną skamieniałość części jego narządów wewnętrznych. Uważa się, że Scipionyks żył w regionie pełnym płytkich lagun . Te zbiorniki wodne były ubogie w tlen, co doprowadziło do dobrze zachowanego Scipionyx , podobnie jak dobrze zachowane skamieliny obserwowane w niemieckim Archaeopteryx . Części tchawicy , jelit , wątroby , naczynia krwionośne, chrząstki, pochewki rogów, ścięgna i mięśnie zostały skamieniałe w drobnym wapieniu. Wątroba okazu została zachowana w postaci czerwonej hematytowej aureoli, która zachowała kształt, jaki miała za życia zwierzęcia. Znalezisko ma ogromne znaczenie, ponieważ względne położenie narządów wewnętrznych dinozaurów można było tylko odgadnąć przed tym odkryciem. Tym samym okaz holotypowy dostarcza unikalnych, bezpośrednich informacji na temat fizjologii nieptasich dinozaurów, zwłaszcza w odniesieniu do trawienia , oddychania i ontogenezy .
Trawienie
Przewód pokarmowy Scipionyx jest na ogół krótki, ale szeroki. Całkowita długość jelit — krótsza niż oczekiwano — wskazuje, że Scipionyx może bardzo wydajnie przetwarzać żywność. Efektywność poprawiałyby widoczne fałdy jelitowe, plicae okrężne , powiększające powierzchnię wchłaniania. Dal Sasso i Maganuco podkreślili, że krótki traktat niekoniecznie oznacza, że czas przetwarzania był również krótki; retencja mogła zostać przedłużona, aby zoptymalizować trawienie. Większość istniejących drapieżników kręgowców jest w stanie wydobyć około 75% wartości energetycznej mięsa ofiary.
Kości w okolicy żołądka nie zostały wytrawione przez kwas żołądkowy, co wskazuje, że ten posiłek miał mniej niż jeden dzień. Możliwe, że wyjście z żołądka było zbyt wąskie, aby te pozostałości mogły przejść, i że kwas został użyty do ekstrakcji wapnia z kości, bardzo potrzebnego składnika odżywczego dla młodego rosnącego zwierzęcia. Późniejszy przewód pokarmowy z większością zachowanych kręgowców nie jest w stanie dalej trawić kości. Następnie szczątki zostałyby zwrócone. Jednak obecność kręgów w jelitach sugeruje, że wylot był szeroki i że teropody nieptasie pod tym względem bardziej przypominały obecne Lepidosauromorpha niż istniejące archozaury , które zwracają. Potwierdza to również wysoka zawartość kości w koprolitach dużych teropodów. Ryba zawiera dużo wapnia i możliwe, że pisklę instynktownie go szukało; alternatywnie mógł być preferencyjnie karmiony rybami przez rodziców. Należało się spodziewać obecności skóry w kale, ponieważ nie jest ona łatwo trawiona.
Części ciała dużego lepidozaura w żołądku stały się bardziej strawne dzięki pogryzieniu ich na kawałki. Według Dal Sasso i Maganuco pisklę z pewnością nie byłoby w stanie tego osiągnąć i uznali to za mocną oznakę opieki rodzicielskiej, ponieważ było nieprawdopodobne, aby zwierzę przypadkowo napotkało tuszę starannie rozerwaną na łatwe do połknięcia kawałki przez drapieżniki lub padlinożerców.
Oddychanie
Chociaż większość układu oddechowego nie została zachowana, z dostępnych dowodów pośrednich wyciągnięto daleko idące wnioski. W 1999 roku John Ruben ea wywnioskował, że Scipionyx miał układ oddechowy inny niż ptaki , a bardziej podobny do krokodyli , na podstawie analizy zdjęć skamieniałości , które zdawały się wskazywać na obecność przepony . Duża wątroba całkowicie podzieliłaby jamę ciała na część przednią na serce i płuca oraz część tylną na jelita. Wskazywałoby to na obecność przegród płucnych, wentylowanych przez przeponę wątrobowo-tłokową, napędzaną przez wątrobę i Musculus diaphragmaticus , który w skamieniałości był wyraźnie przyczepiony do kości łonowych. Taki system byłby argumentem przeciwko poglądowi, że ptaki , których płuca są wentylowane przez worki powietrzne, są teropodami celurozaurów , a teropody wskazywałyby na zimnokrwistość.
Johna Rubena zostały jednak zakwestionowane przez niektórych naukowców, takich jak Lawrence Witmer, który twierdził, że badanie jest błędne. Badanie z 2011 roku wykazało, że ze względu na fakt, że wątroba została zachowana jako niewyraźna aureola, reprezentująca płyny ustrojowe, które po śmierci mogły pokrywać większą powierzchnię niż narządy, z których pochodziły, nie można określić jej dokładnych wymiarów i zasięgu. W każdym razie samej przepony ani jej położenia nie można było bezpośrednio obserwować. Wiele wątróbek ptaków jest również dużych, co pokazuje, że taka cecha jest kompatybilna z systemem worków powietrznych. Mała jama ciała przed aureolą zdawała się wskazywać na obecność małych, sztywnych, ptasich płuc. Domniemany M. diaphragmaticus jest artefaktem spowodowanym polerowaniem i grawerowaniem grudek kalcytu pochodzenia nieorganicznego podczas przygotowywania, tworząc iluzję włókien mięśniowych.
David Martill wysunęli hipotezę , że pusta przestrzeń między kościami łonowymi a jelitami była miejscem występowania dużego worka powietrznego. Jednak Dal Sasso i Maganuco odrzucili tę interpretację, ponieważ u żywych ptaków worek powietrzny tylnej części odwłoka nie popycha jelit do przodu. Uważali, że przestrzeń najprawdopodobniej została wypełniona dużym woreczkiem żółtkowym. Woreczki powietrzne były jednak prawdopodobne, biorąc pod uwagę pneumatyzację kręgów. Kręgi bez pneumatoporów wskazywałyby na granice między trzema systemami worków powietrznych: podstawą szyi, płucami i brzuchem. Podwójne żebra wskazywałyby na dość sztywną klatkę piersiową, wentylowaną przez gastralia. System haczykowatych wyrostków haczykowatych na żebrach jak u Maniraptoriformes , umożliwiające elastyczne poruszanie się klatki piersiowej, w artykulacji ze skostniałym mostkiem, nie było w Scipionyx .
Wzrost
Holotyp Scipionyksa jest rzadkim przykładem pisklęcia nieptaka teropoda; najważniejszymi innymi bardzo młodymi okazami są pisklęta Byronosaurus , które są jednak znacznie mniej kompletne. Młody wiek odzwierciedlają proporcje oraz niski stopień skostnienia i stopienia kilku elementów szkieletu. Najbardziej oczywistą młodzieńczą cechą jest stosunkowo duża i krótka głowa.
Dal Sasso i Maganuco próbowali określić bezwzględny wiek pisklęcia. Fakt, że ciemiączko jeszcze się nie zamknęło, wyznacza górną granicę wieku wynoszącą około pięciu tygodni. Na jeszcze niższą granicę wskazuje brak jakiejkolwiek wymiany zębów, która u archozaurów rozpoczyna się najpóźniej po kilku tygodniach. Najdokładniejszy wiek określa wielkość woreczka żółtkowego, co wskazuje na prawdopodobny wiek trzech dni, z górną granicą tygodnia. Mimo bardzo młodego wieku pisklę było w stanie chodzić, o czym świadczy całkowite skostnienie kości biodrowej. Nie oznacza to jednak, że Scipionyks był przedspołeczny , jak nawet gniazdujących ta kość miednicy całkowicie skostniała w ciągu kilku dni po wykluciu.
Linki zewnętrzne
- Ciro, włoski dinozaur z Benevento (Sannio)
- „Mały dinozaur z Włoch z zachowanymi wnętrznościami”
- Plik: Marco Signore i Cristiano dal Sasso pokazujący skamielinę Scipionyxa .
- [1] .
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
