tężec

tetanurany Przedział czasowy: wczesna jura – współczesność ,
Szkielet monolofozaura jiangi
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klad :	Dinozaury
Klad :	Saurischia
Klad :	Teropoda
Klad :	Neotheropoda
Klad :	Averostra
Klad :	Tetanurae Gauthier , 1986
Podgrupy
† Bahariazaur ? † Chilezaur ? † Chuandongocoelurus † Kriolofozaur ? † Cruxicheiros ? † Dandakozaur ? † Kayentavenator † Kaijiangozaur ? † Monolofozaur † Pandoravenator † Sinozaur ? † Vectaerovenator Orionidy † Megalozauroidea ? (prawdopodobnie zespół parafiletyczny u podstawy karnozaura) Avetheropoda † Karnozaury † Megaraptora ( incertae sedis ) celurozaury
Synonimy
Avipoda Novas, 1992

Tetanurae ( / ˌ t ɛ t ə n j ː r í / lub „sztywne ogony”) to klad obejmujący większość teropodów , w tym megalozauroidy , allozauroidy , tyranozauroidy , ornitomimozaury , kompsognaty i maniraptorany (w tym ptaki ). Tetanurany definiuje się jako wszystkie teropody bliżej spokrewnione ze współczesnymi ptakami niż z ceratozaurami i zawierają większość różnorodności drapieżnych dinozaurów. Tetanurae prawdopodobnie oddzielił się od swojej siostrzanej grupy, Ceratozaury w późnym triasie. Tetanurae po raz pierwszy pojawiły się w zapisie kopalnym we wczesnej jurze około 190 milionów lat temu, a w środkowej jurze rozprzestrzeniły się na całym świecie.

Grupa została nazwana przez Jacquesa Gauthiera w 1986 roku i pierwotnie składała się z dwóch głównych podgrup: karnozaurów i celurozaurów, kladu zawierającego ptaki i pokrewne dinozaury, takie jak kompsognaty, tyranozaury, ornitomimozaury i maniraptorany. Oryginalna karnozaury była grupą polifiletyczną obejmującą każdego dużego mięsożernego teropoda. Wiele karnozaurów Gauthiera, takich jak tyranozaury, zostało od tego czasu ponownie sklasyfikowanych jako celurozaury lub prymitywne tetanurany. Karnozaury zostały przeklasyfikowane jako grupa zawierająca allozaury, które oddzieliły się od celurozaurów w węźle Neotetanurae/Avetheropoda. Uważa się, że członkowie Megalosauroidea reprezentują podstawne tetanurany, ale ostatnie odkrycia wykazały, że mogą być członkami karnozaurów, rozszerzając karnozaury z powrotem do ich pierwotnego znaczenia. Uzgodniono jednak, że megalozauroidy, allozauroidy i celurozaury są członkami orionidów, podzbioru w obrębie Tetanurae, który zawiera dinozaury pochodzące od zwierząt, takich jak Chuandongcoelurus i Kayentavenator.

Ewolucja tetanuranu charakteryzowała się równoległym zróżnicowaniem wielu linii, wielokrotnie osiągając duże rozmiary ciała i podobną morfologię lokomotoryczną. Kriolofozaur został uznany za pierwszego prawdziwego członka grupy, ale późniejsze badania nie zgodziły się, czy jest to dilofozaur, czy tetanuran. Arcucci i Coria (2003) sklasyfikowali Zupaysaurus jako wczesny tetanuran, ale później został umieszczony jako siostrzany takson kladu zawierającego dilofozaury, ceratozaury i tetanurany.

Wspólne cechy tetanuranu obejmują klatkę piersiową wskazującą na wyrafinowany układ płuc wentylowany powietrzem, podobny do tego u współczesnych ptaków. Tej postaci towarzyszyłby zaawansowany układ krążenia. Inne cechy charakterystyczne tetanuranu to brak czwartego palca ręki, umiejscowienie zębów szczęki przed oczodołem, przypominająca pasek łopatka, okienka szczękowe i usztywnione ogony. W późnej jurze i wczesnej kredzie duże spinozaury i allozaury kwitły, ale prawdopodobnie wyginęły na półkuli północnej przed końcem kredy i zostały zastąpione jako drapieżniki wierzchołkowe przez tyranozaury celurozaury. Przynajmniej w Ameryce Południowej allozaury karcharodontozaury przetrwały do ​​końca ery mezozoicznej i wymarły w tym samym czasie co nieptasie celurozaury.

Morfologia

Ilustracja monolofozaura jiangi

Anatomia

Tetanurany mają dwie podstawowe morfologie czaszek. Pierwszy typ czaszki, typowy dla dużych teropodów, takich jak allozaur , jest powszechny wśród ceratozaurów i może być prymitywny dla tetanuranów. W tym typie czaszka jest około trzy razy dłuższa niż wysoka, z tępym pyskiem i częstymi opracowaniami, takimi jak rogi lub kolce wzdłuż dróg łzowych, nosa i płatów czołowych. W drugim typie czaszki czaszka jest niższa i dłuższa, z mniej rozbudowanym dachem czaszki i bardziej wydłużonym pyskiem. Wspólne cechy tężca obejmują okienka szczękowe (otwór w dole przedoczodołowym), pneumatyczny wykop w jamie szyjnej oraz położenie zębów szczęki przed orbitą. Tylna czaszka jest nieznacznie zmodyfikowana u tetanuranów, z wyjątkiem Spinosauridae.

W szkielecie pozaczaszkowym tetanurany przechodzą od najbardziej prymitywnych morfologii teropodów u podstawnych tetanuranów do bardziej pochodnych, ptasich stanów u celurozaurów. Większość tężcowców ma wyspecjalizowane kości nadgarstka, brak lub zmniejszenie czwartego palca ręki, łopatkę przypominającą pasek, usztywnione ogony i laminarny wyrostek astragalarny. Zaawansowane tetanurany posiadałyby wyrafinowany układ płuc wentylowanych workami powietrznymi, podobny do ptaków, oraz zaawansowany układ krążenia. U megalozaurów i allozaurów głowa kości udowej jest ustawiona w kierunku przednio-przyśrodkowym, jak u ceratozaurów, ale u avetheropodów orientacja ta jest w pełni przyśrodkowa. Morfologia lokomotoryczna Tetanuranu jest stosunkowo uogólniona, z kilkoma różnicami między taksonami.

Ręce tetanuranów, w przeciwieństwie do blisko spokrewnionych ceratozaurów, nie mają czwartego palca. Wczesne tetanurany nadal posiadały śródręcza IV, ale było to szczątkowe i nie było już częścią palca. Tridactyl manus zachował się u ptaków. Dowody z podstawowego ceratozaura Saltriovenator wskazują, że cyfry tetanuranu to I, II i III zamiast II, III i IV.

Rozmiar

Podstawowe tetanurany były pierwszymi teropodami, które osiągnęły naprawdę gigantyczne rozmiary ciała, z taksonami megalozauroidów i allozauroidów ważącymi ponad 1 tonę. Sekwencyjne czasowe pojawianie się dużych rozmiarów ciała w kolejnych kladach sugeruje wzór cykli wielkości, z wyginięciem istniejących form gigantycznych, co pozwoliło na zastąpienie nową, bardziej podobną do ptaków grupą teropodów, która następnie wyewoluowała również gigantyczne rozmiary ciała. Jest jednak możliwe, że w tym samym paleośrodowisku istniało jednocześnie więcej niż jeden gigantyczny tetanuran, być może z różnymi nawykami żywieniowymi. W większości kladów dinozaurów rozmiar ciała miał tendencję do zwiększania się w czasie wzdłuż linii rodowej zgodnie z regułą Cope'a . Teropody celurozaurów są godnym uwagi wyjątkiem od wzorca wzrostu wielkości ciała.

Historia studiów

Historia klasyfikacji

Tetanurae został rozpoznany i nazwany przez Gauthiera w 1986 roku. Najwcześniejszym odkrytym nieptasim tetanuranem jest megalozaur . Przez sto lat po opisie megalozaura większość dużych mięsożernych dinozaurów była szeregowo przyporządkowana do rodziny Megalosauridae w ramach rzędu teropodów. W 1914 roku Friedrich von Huene podzielił małe, lekko zbudowane formy na infrarzęd Coeurosauria i większe taksony na infrarząd Pachypodosauria. Później przeniósł duże, mięsożerne taksony do nowego infrarzędu Carnosauria, który obejmował wszystkie znane mięsożerne o dużych ciałach inne niż Ceratosaurus . Układ oparty na wielkości utrzymywał się aż do Gauthiera, który na nowo zdefiniował karnozaury i celurozaury na podstawie nowych analiz kladystycznych, ale zachował te terminy. Gauthier zdefiniował celurozaura jako takson składający się z ptaków i teropodów bliższych ptakom niż karnozaurom i wymienił w karnozaurach kilka taksonów teropodów o dużej budowie, ale formalnie nie zdefiniował grupy. Wiele z tych oryginalnych karnozaurów zostało od tego czasu przeklasyfikowanych na celurozaury lub prymitywne tetanurany, a karnozaury zostały teraz zdefiniowane jako allozaury , a wszystkie avetheropody są bliższe allozaurom niż ptakom.

Wstępne badania kladystyki potwierdziły rozmieszczenie prymitywnych megalozaurów jako szeregowych grup zewnętrznych kladu allozaurów, a następnie celurozaurów. Późniejsze badania wykazały, że wiele z tych podstawowych tetanuranów utworzyło prawdziwy klad, określany jako Megalosauroidea lub alternatywnie Spinosauroidea.

Obecna filogeneza

Obecna filogeneza jest zgodna co do monofiletycznego Tetanurae, który obejmuje serię podstawowych taksonów o ogólnie dużej budowie poza monofiletycznym celurozaurem. Coelophysoids są podstawą Tetanurae, a Ceratosauria tworzą taksony siostrzane, które rozeszły się w późnym triasie.

Po ich początkowym pojawieniu się, Tetanurae promieniowały na dwa główne klady, Spinosauroidea lub Megalosauroidea i Avetheropoda lub Neotetanurae. Uważa się, że Spinosauroidea reprezentuje podstawowe tetanurany. W węźle Neotetanurae/Avetheropoda allozaury oddzieliły się od celurozaurów. Tyrannosauridae został umieszczony w celurozaurach. Allozaury i ich najbliżsi krewni tworzą odtworzoną karnozaurię. Trwa debata na temat tego, czy allozaury tworzą klad ze spinozauroidami / megalozauroidami i czy Allosauroidea należy do Avetheropoda z Coelurosauria, czy też tworzy taksony siostrzane Megalosauroidea i czy Megalosauroidea tworzy ważny klad.

kladogram jest zgodny z analizą filogenetyczną opublikowaną przez Zanno i Makovicky'ego w 2013 roku .

tężec	† Kriolofozaur † Sinozaur † Czuandongocelurus † Monolofozaur Orionidy † Megalozauroidea † Piatnitzkysauridae † Megalozaury † Spinozaury † Megalozaury Avetheropoda celurozaury † allozauroidea † Metriakantozaury † Allozaury † Allozaury † Karcharodontozaury † Neovenatoridae † Carcharodontosauridae

W 2019 roku Rauhut i Pol opisali Asfaltovenator vialidadi , podstawowego allozauroida wykazującego mozaikę prymitywnych i pochodnych cech obserwowanych u Tetanurae. Ich analiza filogenetyczna wykazała, że ​​tradycyjny Megalosauroidea reprezentuje podstawową klasę karnozaurów, parafiletyczną w stosunku do Allosauroidea.

tężec	Chuandongocelurus celurozaury Karnozaury Monolofozaur Spinozaury Megalozaury allozauroidea Xuanhanosaurus Piatnitzkysauridae Asfaltovenator Metriacanthosauridae Allosaurus Carcharodontosauria

Paleobiologia

Biogeografia

Historia biogeograficzna nieptasich Tetanurae obejmuje ponad 110 milionów lat i obejmuje wszystkie kontynenty. Obecność głównych linii rodowych przed rozpadem Pangei oznacza szerokie rozproszenie tych kladów, a późniejsza nieobecność wskazuje na regionalne wyginięcie lub niepowodzenie rozprzestrzeniania się. Gęstość pobierania próbek jest obecnie niewystarczająca, aby zapewnić szczegółową analizę ewolucji biogeograficznej Tetanurae.

Różnorodność

Tetanurae i Ceratosauria prawdopodobnie rozeszły się w późnym triasie, ponad 200 milionów lat temu. We wczesnej jurze skamieniałości Tetanurae pojawiają się w zapisie kopalnym i osiągnęły globalną dystrybucję w środkowej jurze. W późnej jurze zapis kopalny wskazuje na powszechną obecność wielu kladów zarówno u megalozauroidów, jak i aveteropodów. Megalosauroidea zawierała dużą różnorodność z dwoma kladami jurajskimi, Piatnitzkysauridae i Megalosauridae, a także kredowymi spinozaurami. Wydaje się, że ewolucja tetanuranu wykazuje fale zróżnicowania, chociaż może to wynikać z nierównomiernego pobierania próbek. W późnej jurze i wczesnej kredzie kwitły duże spinozaury i allozaury, ale te ostatnie prawdopodobnie wymarły przed końcem kredy z powodu Zdarzenie graniczne cenomańsko-turońskie , podczas gdy spinozaury znane są z santonu. Niedługo potem niszę lądowych drapieżników wierzchołkowych wypełniły ceratozaury i tyranozaury, które zdominowały końcowe ekosystemy lądowe kredy. Celurozaury przetrwały do ​​końca ery mezozoicznej. Współczesne ptaki są jedynymi żyjącymi przedstawicielami Tetanurae.