Limuzaur
|
Limuzaur Przedział czasowy: oksfordzki ,
|
|
|---|---|
|
|
| Schemat szkieletu przedstawiający zachowane szczątki okazu holotypowego | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Rodzina: | † Noazaury |
| Podrodzina: | † Elafrozauryny |
| Rodzaj: |
† Limuzaur Xu i in. , 2009 |
| Gatunek: |
† L. inextricabilis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Limusaurus inextricabilis Xu i in. , 2009
|
|
Limusaurus to rodzaj dinozaura teropoda , który żył na terenie dzisiejszych Chin w okresie późnej jury , około 161 do 157 milionów lat temu. Typowy i jedyny gatunek Limusaurus inextricabilis został opisany w 2009 roku na podstawie okazów znalezionych w formacji Upper Shishugou w kotlinie Junggar w Chinach . Nazwa rodzaju składa się z łacińskich słów oznaczających „błoto” i „jaszczurkę”, a nazwa gatunku oznacza „niemożliwe do wydobycia”, oba odnoszą się do tych okazów prawdopodobnie umierających po ugrzęźnięciu. Limusaurus był małym, smukłym zwierzęciem o długości około 1,7 m (5 stóp 7 cali) i wadze 15 kg (33 funty), które miało długą szyję i nogi, ale bardzo małe kończyny przednie (ze zmniejszonymi pierwszymi i czwartymi palcami). Wraz z wiekiem przeszedł drastyczną morfologiczną : podczas gdy młode były uzębione, zęby te zostały całkowicie utracone i zastąpione dziobem z wiekiem. Kilka z tych cech było zbieżnie podobnych do późniejszych teropodów ornitomimidów , jak również do wcześniejszych shuvosauridów niebędących dinozaurami .
Limusaurus był pierwszym znanym członkiem grupy ceratozaurów z Azji. Należał do Noasauridae , rodziny małych i lekko zbudowanych ceratozaurów , razem z najbliższym krewnym Elaphrosaurus . Wzór cyfr u Limusaurus został wykorzystany do poparcia hipotezy, że trójpalczasta ręka teropodów tetanurańskich jest wynikiem utraty pierwszej i piątej cyfry z pięciopalczastej dłoni przodka teropoda, co jest kwestionowaną hipotezą, która jest istotna do ewolucja ptaków . Zmiana na bezzębność u dorosłych prawdopodobnie odpowiadała zmianie diety z wszystkożernej na roślinożerną , co potwierdza obecność gastrolitów (kamieni żołądkowych) u dorosłych. Ponieważ wiele okazów znaleziono razem, możliwe jest, że Limusaurus żył w grupach. Jego skamieniałości odkryto w skałach datowanych na oksfordzki . Wydaje się, że okazy limusaurusa (wraz z innymi małymi zwierzętami) ugrzęzły w dołach błotnych utworzonych przez ślady gigantycznych zauropodów dinozaury.
Odkrycie i nazewnictwo
W latach 2001-2006 chińsko-amerykański zespół paleontologów badający stanowisko Wucaiwan w formacji Shishugou w północno-wschodnim basenie Junggar w Xinjiangu w Chinach odkrył trzy pokłady kości (o numerach TBB 2001, TBB 2002 i TBB 2005, znalezione przez T. Yu i J. Mo). Łożyska kości były zdominowane przez szczątki małych teropodów , reprezentujących co najmniej trzy rodzaje, z których większość należała do małego ceratozaura , pierwszy członek tej grupy znaleziony w Azji. Ułożone w stosy szkielety z tych łóżek kostnych zostały usunięte z pola w blokach, pokryte tynkiem i umieszczone w skrzyniach. odlew żywiczny bloku TBB 2001, udostępniając go do badań po wyjęciu próbek z pierwotnej matrycy . Z wyjątkiem jednego, wszystkie okazy z tego bloku są osadzone w odlewie bloku w półpreparowanym .
W 2009 roku mały ceratozaur został opisany przez paleontologa Xu Xinga i współpracowników, którzy nazwali go Limusaurus inextricabilis . Nazwa rodzaju składa się ze słów limus , po łacinie oznaczających „błoto” lub „błoto” i saurus , po grecku „jaszczurka”, a nazwa gatunku oznacza „niemożliwe do wydobycia”; obie nazwy odnoszą się do tego, jak te okazy wydają się umierać po grzęzawisku. Nazwa została również przetłumaczona jako „jaszczurka błotna, która nie mogła uciec”. W opisie uwzględniono dane z dwóch okazów, z których oba były przechowywane w Instytut Paleontologii i Paleoantropologii Kręgowców (IVPP) w Pekinie : holotyp (młodszy osobnik skatalogowany pod numerem IVPP V 15923) jest prawie kompletnym i wyartykułowanym (wciąż połączony) szkielet, brakuje tylko najbardziej tylnych kręgów ogonowych i jest zachowany obok innego okazu (duży młody osobnik, IVPP V 20098), któremu brakuje przedniej części szkieletu. Drugi (dorosły, IVPP V 15304, błędnie oznaczony numerem IVPP V 16134 w oryginalnym opisie) jest podobnie prawie kompletnym i przegubowym okazem, któremu brakuje tylko czaszki i jest większy niż holotyp.
Siedemnaście dodatkowych okazów Limusaurus zostało opisanych przez paleontologa Shuo Wanga i współpracowników w 2017 r., Wydobytych z tych samych bloków, co te opisane w 2009 r. Okazy te obejmują sześć osobników młodocianych (w wieku jednego roku lub mniej), dziesięć osobników młodszych (w wieku od dwóch do sześciu lat) i jedną osobę dorosłą (w wieku powyżej sześciu lat). Próbki te są również przechowywane w IVPP. Początkowo uważano, że bezzębne dorosłe i uzębione młode osobniki to różne rodzaje dinozaurów i były badane oddzielnie, dopóki nie zdano sobie sprawy, że reprezentują ten sam gatunek.
Opis
Limuzaur był małym i smukłym zwierzęciem. Szacuje się, że holotyp (który był początkowo uważany za osobnika dorosłego na podstawie stopnia zrośnięcia jego kości, ale później analizowany wraz z innymi okazami jako młodszy osobnik) miał około 1,7 m (5 stóp 7 cali) długości i wagę zwierzęcia oszacowano na 15 kg (33 funty). Szacuje się, że jeden dorosły osobnik był o 15% większy niż holotyp. Kilka cech zwierzęcia, takich jak mała głowa z dużymi oczodołami (otworami na oczy), bezzębne szczęki oraz długa szyja i nogi, było bardzo podobnych do cech kredowego ornitomimida teropody, a także triasowe nie-dinozaury shuvosaurids , reprezentujące znaczący przypadek zbieżnej ewolucji między tymi trzema odrębnymi grupami archozaurów . Chociaż Limusaurus był czasami przedstawiany z piórami i mógł je mieć, nie ma bezpośrednich dowodów na istnienie takich struktur.
Czaszka
Czaszka limuzaura była stosunkowo wysoka i krótka, mniej więcej o połowę krótsza od kości udowej (górna kość udowa). Czubek jego szczęki był pokryty dziobem , co było wcześniej nieznane u teropodów innych niż celurozaury , takich jak limuzaur (do celurozaurów należą dinozaury najbardziej przypominające ptaki). Jak u większości dinozaurów, w czaszce znajdowało się pięć głównych okien (otworów): zewnętrzne naris (kościste nozdrze), orbita, okienko przedoczodołowe (między nozdrzem a okiem), a także górne i dolne okienka skroniowe (odpowiednio na górze i na boku tylnej części czaszki). Podobnie jak u innych ceratozaurów, części kostnego nozdrza tworzyła szczęka ( kość górnej szczęki); również okienko przedoczodołowe było proporcjonalnie małe, a tylna część kości nosowej tworzyła części jamy zawierającej ten otwór. Zewnętrzny naris był duży i umieszczony w tylnej pozycji, podobnie jak u teropodów tetanura . Orbita była duża, podczas gdy boczne okienka skroniowe nie były tak duże, jak można by się spodziewać po bardziej pochodnych (lub „zaawansowani”) członkowie ceratozaurów. Wyjątkowo dla Limusaurus , wewnętrzna dolna krawędź kości przedszczękowej , najbardziej wysunięta do przodu kość górnej szczęki, była wypukła. Kość nosowa wyróżniała się posiadaniem „półki” z boku, była krótka, szeroka, miała mniej niż jedną trzecią długości sklepienia czaszki i była dwa razy dłuższa niż szerokość. Dolna część łzowej , która tworzyła przednią krawędź otworu oka, była wyjątkowa, ponieważ była silnie pochylona do przodu. Kość szyjna , który tworzył dno otworu na oczy, był smukły, a jego gałęzie (lub gałęzie) przypominały pręty, co również jest unikalne dla tego rodzaju.
Dolna szczęka ceratozaurów była przebita ogólnie dużymi okienkami żuchwy . U Limusaurus był szczególnie duży, stanowiąc 40% długości całej żuchwy, co jest cechą wyróżniającą rodzaj. Zębowa (kość nośna zębów z przodu dolnej szczęki) była krótka w porównaniu z resztą dolnej szczęki, podobnie jak u innych ceratozaurów . Przedni koniec kości zębowej był skierowany w dół i miał wypukły wewnętrzny brzeg, podobny do spokrewnionego masiakazaura . Kość kątowa żuchwy była umieszczona znacznie do przodu w stosunku do tylnego końca żuchwy, podobnie jak u innych ceratozaurów. Młode osobniki miały po dziewięć zębów po każdej stronie górnej szczęki i po dwanaście po każdej stronie dolnej; stopniowo ginęły, gdy dorastały, znikając w wieku dorosłym.
Szkielet pozaczaszkowy
Kręgi szyjne (kręgi szyjne) Limusaurus były wydłużone, podobnie jak u blisko spokrewnionego Elaphrosaurus , a sama szyja była długa. Oś (drugi kręg szyjny) nie miała opłucnej (wykopu) na przednim końcu i otworów ( otworów) w łuku nerwowym , które są widoczne u pochodnych ceratozaurów. Podobnie jak u innych noazaurów , kolce nerwowe kręgów szyjnych znajdowały się bardziej w kierunku przedniego końca kręgów niż u innych teropodów.
Charakterystycznie łopatka (łopatka) miała wydatny grzbiet na przedniej krawędzi. Miał również stosunkowo wysoki wyrostek akromionowy . Mostek został połączony w pojedynczą, dużą, ciągłą płytkę, co jest kolejną cechą, która wyewoluowała niezależnie u celurozaurów (ewolucja zbieżna) . Limusaurus miał również furcula , czyli wahacz, który wcześniej był nieznany wśród ceratozaurów. Głowa kości ramiennej (kość przedramienia) była wypukła, a grzebień naramienny , skierowany do przodu kołnierz kostny kości ramiennej, który służył do mocowania mięśni, był długi i ustawiony pod kątem; cechy te były typowe dla ceratozaurów. W przedramieniu promień był dłuższy niż łokieć , a wyrostek łokciowy , kostne przedłużenie na górnym końcu kości łokciowej, które służyło do przyczepu mięśni, było nieobecne u Limusaurus . Obie cechy są uważane za charakterystyczne cechy rodzaju. Podobnie jak u innych ceratozaurów, nie było skostniałych kości nadgarstka .
Jak to jest typowe dla ceratozaurów, ramiona i dłonie limuzaura były znacznie zmniejszone, nawet bardziej niż u ceratozaura . Limusaurus miał trzy palce (trzy środkowe), w porównaniu z pięcioma palcami bardziej podstawowych krewnych; był wyjątkowy, ponieważ całkowicie brakowało pierwszego palca, a pierwsza śródręcza była krótsza niż pozostałe kości śródręcza. Drugie śródręcze było mocniejsze niż inne śródręcza, co jest kolejną charakterystyczną cechą tego rodzaju. Drugi palec miał trzy paliczki (kości palców). Trzeci palec również miał tylko trzy paliczki, w przeciwieństwie do czterech u innych wczesnych teropodów. Chociaż czwarty palec nie jest zachowany, czubek czwartego śródręcza wskazuje na obecność stawu, a tym samym na obecność paliczka; jest prawdopodobne, że była to jedyna falanga czwartego palca. Palce ) palców były krótkie, grube i rozszerzone u podstawy. Miały dwa rowki po bokach, cechę występującą również u masiakazaura .
Wśród kości miednicy kość biodrowa była mała i pochylona w kierunku linii środkowej ciała, podobnie jak u elafrozaura . Podobnie jak u innych ceratozaurów, dolny koniec („but”) kości łonowej był duży i rozszerzony. Unikalny dla tego rodzaju, wskazywał do tyłu w kształcie przypominającym haczyk i miał grzbiet z każdej strony. Wydłużone nogi limuzaura miały proporcje dobrze przystosowane do biegania, a ich dolne segmenty były znacznie dłuższe niż kość udowa: piszczelowo-stępowy , połączenie kości piszczelowej i kości stępu była 1,2 razy dłuższa od kości udowej, a stopa 1,3 razy dłuższa od kości udowej. Nogi były 1,8 razy dłuższe od tułowia. Górna połowa kości udowej miała trójkątny przekrój poprzeczny, cechę wspólną dla masiakazaura . Śródstopia trzech obciążonych palców były ułożone w łuk, przy czym czwarta kość śródstopia była prosta i ściśle przylegała do trzeciej na całej długości ; te cechy są unikalne dla Limusaurus . Haluks _ (pierwszy palec u nogi lub wilczy pazur) został zmniejszony, mając tylko 17% długości trzeciej kości śródstopia, co jest kolejną unikalną cechą. Podobnie jak u innych ceratozaurów, kopytne stopy miały po bokach dwa rowki.
Klasyfikacja i ewolucja
Limusaurus został sklasyfikowany jako podstawowy członek ceratozaura przez Xu i współpracowników w 2009 roku (którzy również uważali za takiego blisko spokrewnionego elafrozaura ). Miał kilka wspólnych cech czaszki z podstawowymi teropodami, takimi jak inne ceratozaury i celulofizoidy , ale miał także wiele cech wspólnych, w tym dziób i zrośnięty mostek, zbieżnie z późniejszymi celurozaurami. Badanie przeprowadzone w 2012 roku przez paleontologów Diego Pola i Olivera Rauhuta również wykazało analizie filogenetycznej, że Limusaurus i Elaphrosaurus to podstawne ceratozaury , podczas gdy badanie przeprowadzone w 2010 roku przez paleontologa Martina Ezcurrę i współpracowników umieściło je w bardziej pochodnej grupie Abelisauroidea w Ceratosauria.
Badanie przeprowadzone w 2016 roku przez paleontologów Olivera Rauhuta i Matthew Carrano wykazało, że Limusaurus jest bardziej pochodny, grupując się razem z Elaphrosaurus w rodzinie abelizaurów Noasauridae. Wraz z jeszcze nienazwanym taksonem reprezentowanym przez okaz CCG 20011 i nieuwzględnionym w innych analizach, te dwa taksony utworzyły klad Elaphrosaurinae ; Elaphrosaurus i CCG 20011 były bliżej siebie niż Limusaurus w tej grupie. Laevisuch i Deltadromeus zostały umieszczone jako podstawne w grupie Noasaurinae i Elaphrosaurinae w obrębie Noasauridae. Jedynemu znanemu okazowi Elaphrosaurus brakuje między innymi czaszki i rąk, a jego powinowactwo było długo niejasne (często uważano go za ornitomimozaura od 1928 r. aż do lat 90.), dopóki nie znaleziono bardziej kompletnego Limusaurusa . Odkrycie limuzaura umożliwiło ekstrapolację całkowitej długości elafrozaura , 6,0–6,3 m (19,7–20,7 stopy). Wang i współpracownicy w 2017 roku znaleźli także Limusaurus i Elaphrosaurus zgrupować w klad Elaphrosaurinae, w obrębie rodziny Noasauridae. Warianty ich analizy pozwoliły również odzyskać Spinostrofeusa jako możliwe dodatkowe elafrozauryny. Noasauridae umieszczono poza Neoceratosauria , grupą zawierającą Ceratosaurus i Abelisauridae . Włoski paleontolog Cristiano Dal Sasso i współpracownicy w 2018 roku stwierdzili, że Limusaurus jest blisko spokrewniony ze Spinostrofeusem , podczas gdy Elaphrosaurus zajmuje bardziej podstawową pozycję. Badanie przeprowadzone w 2019 roku przez paleontologa Maxa Langera i współpracowników, oparte na tym samym zbiorze danych, z którego korzystano w badaniu z 2016 roku, również zgrupowało Limusaurus razem z Elaphrosaurus i CCG 20011. Argentyński paleontolog Mattia Baiano i współpracownicy w 2020 roku stwierdzili, że Limusaurus tworzy klad z Elaphrosaurus , jak również z nowym rodzajem Huinculsaurus .
Aby przetestować wpływ ekstremalnych zmian anatomicznych na wzrost Limusaurus , Wang i współpracownicy w swoich badaniach z 2017 roku przeprowadzili oddzielne analizy, które były oparte tylko na anatomii dorosłego lub zarówno na anatomii dorosłego, jak i młodzieńca. W innej analizie każdy Limusaurus był traktowany jako niezależna jednostka. Wszystkie młode Limusaurus zgrupowano razem, z wyłączeniem osobników dorosłych, co pokazuje, że ich anatomia uległa znacznym zmianom w wyniku wzrostu. Włączenie lub wykluczenie cech młodocianych miało niewielki wpływ na umiejscowienie limuzaura w drzewie filogenetycznym.
kladogram przedstawia pozycję Limusaurus w Noasauridae według Baiano i współpracowników, 2020 :
| Noazaury |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Limusaurus jest nie tylko pierwszym odkrytym określonym ceratozaurem znanym z Azji, ale także jednym z najwcześniejszych znanych członków tej grupy, żyjącym w okresie oksfordzkim okresu jurajskiego (około 161-157 milionów lat temu). Według Xu i współpracowników, jego odkrycie pokazuje, że fauna azjatyckich dinozaurów była mniej endemiczna w okresie od środkowej do późnej jury, niż wcześniej sądzono, i sugeruje możliwe połączenie lądowe między Azją a innymi kontynentami w tym okresie. Biolog Josef Stiegler i współpracownicy stwierdzili w streszczeniu konferencji z 2014 r., Że Limusaurus jest najwcześniejszym znanym bezzębnym teropodem, a także jedynym teropodem niebędącym ptakiem, o którym wiadomo, że miał silne obustronne zmniejszenie swoich palców (ponieważ zewnętrzne palce zostały zmniejszone rozmiar).
Homologia cyfr
Najbardziej podstawowe teropody miały pięć palców w dłoni. Wzdłuż linii, która doprowadziła do ptaków, liczba cyfr w dłoni zmniejszyła się; wraz z pojawieniem się grupy Tetanurae , do której należą ptaki, z dłoni zniknęły dwie cyfry, pozostawiając trzy. Tradycyjnie zakładano, że utracone cyfry to dwie skrajne cyfry, tj. cyfry IV i V, w procesie znanym jako redukcja cyfr bocznych (LDR). Zgodnie z tym scenariuszem trzy palce zatrzymane przez tetanurany były zatem homologiczne (ewolucyjny odpowiednik) z cyfrą I, II i III podstawnych teropodów, co miałoby wpływ na ewolucję ptaków .
Jednak hipoteza LDR jest sprzeczna z niektórymi badaniami embriologicznymi na ptakach, które pokazują, że z pięciu miejsc rozwojowych rozwijają się trzy cyfry środkowe (II, III, IV). Ta niekonsekwencja jest przedmiotem debaty od prawie 200 lat i została wykorzystana przez paleornitologa Alana Feduccia na poparcie hipotezy, że ptaki nie pochodzą od teropodów, ale od jakiejś innej grupy archozaurów, która utraciła pierwszą i piątą cyfrę. Główny nurt poglądu paleontologów na temat pochodzenia ptaków jest taki, że ptaki są teropodami. Tony Thulborn i Tim Hamley opracowali scenariusz alternatywny do LDR. W tym scenariuszu cyfry I i V teropodów zostały zredukowane w procesie Dwustronna redukcja cyfr (BDR), przy czym pozostałe cyfry rozwijają się, aby przypominać poprzednie cyfry I-III. Limusaurus był początkowo uważany za dowód na hipotezę BDR przez Xu i współpracowników w 2009 roku, ponieważ on i inne ceratozaury miały zmniejszoną pierwszą cyfrę, przy czym badacze ci postawili hipotezę, że podobny wzorzec redukcji wystąpił wśród tetanuranów ( siostrzana grupa ceratozaury).
Zaproponowano kilka innych hipotez w celu ulepszenia i pogodzenia hipotez LDR i BDR. Jedna z najczęściej preferowanych hipotez, po raz pierwszy opracowana przez biologa ewolucyjnego Güntera P. Wagnera i paleontologa Jacquesa Gauthiera w 1999 r., Obejmuje „przesunięcie ramki” cyfr; pierwsza cyfra nie rośnie w pierwszym miejscu rozwojowym z powodu nieotrzymania niezbędnych sygnałów, co skutkuje przesunięciem cyfr I-III w pozycje II-IV. Tak więc, chociaż cyfry I-III przodków teropoda są zachowane, nie rosną one w tym samym miejscu. Wersja hipotezy przesunięcia ramki zmodyfikowana w celu uwzględnienia zarówno elementów BDR, jak i dowodów kopalnych Limuzaur i inne teropody, hipoteza „kciuka w dół” biologa Daniela Čapka i współpracowników z 2014 roku, sugeruje, że to przesunięcie ramki nastąpiło po redukcji zarówno pierwszej, jak i czwartej cyfry w linii teropodów. Główna alternatywna hipoteza, poparta przez Xu i współpracowników, znana jako „hipoteza przesunięcia bocznego”, uwzględnia częściowe, stopniowe przesunięcie ramki, w którym z czteropalczastej dłoni ze zredukowanymi cyframi I i IV całkowicie znika, podczas gdy IV się rozwija w pełnoprawny palec, przy czym II-IV przyjmuje morfologię dawnego I-III.
W odpowiedzi z 2009 roku na opis Limusaurusa przez Xu i jego współpracownika biolog Alexander Vargas, Wagner i Gauthier stwierdzili w 2009 roku, że jest prawdopodobne, że ceratozaury przeszły BDR niezależnie od tetanuranów, a zatem nie mają wpływu na kwestię homologii ptasich palców. Xu i współpracownicy odpowiedzieli w 2011 roku, że nadal uważają stopniowe przesunięcie za bardziej prawdopodobne niż ukryte przesunięcie ramki. Jak wykazała teratologiczna przeprowadzona przez biologa Geoffreya Guinarda w 2016 r., skrócenie ( mesomelia ) i utrata palców (hipofalangia) kończyny przedniej Limusaurus jest prawdopodobnie wynikiem anomalii rozwojowej, która pojawiła się i utrzymywała się wyłącznie w ewolucyjnej linii ceratozaurów i nie jest powiązana ze wzorcem cyfrowej redukcji i przesunięcia ramki odczytu, które wystąpiły u tetanuranów. Carrano i paleontolog Jonah Choiniere zasugerowali w 2016 r., że potwierdzają to ręce ceratozaurów Ceratosaurus , Berberosaurus i Eoabelisaurus mające plezjomorficzne (tj. teropod Dilofozaur . Xu i biolog Susan Mackem stwierdzili w 2013 roku, że rozbieżne ścieżki rozwojowe ceratozaurów i tetanuranów są związane z różnicą w funkcji kończyn przednich; tetanurany używały rąk do chwytania zdobyczy, podczas gdy ręce ceratozaurów prawie na pewno nie odgrywały żadnej roli w drapieżnictwie. Analiza stanów przodków (oszacowanie pierwotnej anatomii grupy) przeprowadzona przez Dal Sasso i współpracowników w 2018 r. Również wykazała, że redukcja cyfr obserwowana u Limusaurus wystąpiło niezależnie od tego u tetanuranów. Zgodnie z tą analizą, po utracie czwartego palca u podstawy tężca nastąpiło przesunięcie osi z pozycji IV do III palca.
Paleobiologia
Wzrost
Okazy Limusaurus wykazują 78 różnych zmian anatomicznych, które zaszły w miarę wzrostu zwierząt. W szczególności ich głowy stały się proporcjonalnie płytsze, kości środkowych dłoni wydłużyły się, a „haczyk” kości łonowej wydłużył się. Trzon kości czworobocznej w czaszce również wyprostował się u dorosłych, a końce ich żuchwy stały się bardziej skierowane w dół.
Najbardziej oczywista zmiana, jaka nastąpiła podczas wzrostu limuzaura była całkowita utrata zębów od osobników młodocianych do dorosłych. Młode osobniki zaczynały od jednego zęba w każdej kości przedszczękowej, ośmiu w każdej szczęce i co najmniej dwunastu w każdej połowie żuchwy (łącznie co najmniej 42 zęby). W następnym etapie utracono pierwszy, szósty i ósmy ząb w szczęce, a także szósty w każdej połowie żuchwy, chociaż zębodoły były nadal obecne, a w szczęce pojawił się mały ząb zastępczy. zębodoł szóstego zęba dolnego (pozostawiając w sumie co najmniej 34 zęby). Na tym etapie użycie zębów i normalna wymiana zębów prawdopodobnie ustały lub uległy zmniejszeniu, ponieważ żaden z wciąż wyrzniętych zębów nie nosi śladów zużycia ani resorpcji . W miarę wzrostu okazów przemiana stawała się coraz bardziej radykalna. U osobników młodszych i dorosłych w wieku powyżej jednego roku brakowało wszystkich zębów. Tomografia komputerowa pokazuje, że w szczęce dorosłej pozostało tylko pięć pustych zębodołów; wszystkie zębodoły w dolnej szczęce zostały zrośnięte w jeden, wydrążony kanał, a pozostałe zębodoły zostały zatarte.
Utrata zębów wraz z wiekiem u Limusaurus jest najbardziej ekstremalnym przypadkiem zmiany morfologii zębów wraz z wiekiem, jaki odnotowano wśród dinozaurów. Limusaurus jest jednym z nielicznych znanych kręgowców szczękowych, których zęby są całkowicie tracone podczas wzrostu. Inne znane przykłady to barwena i barwena pręgowana , kilka sumów pancernych i dziobak . Tymczasem jego skomplikowany wzór utraty zębów, zarówno z przodu, jak iz tyłu, jest najbardziej podobny do ptasiego Jeholornisa . Wczesne zatrzymanie wymiany zębów prawdopodobnie wynikało z regresji zawiązków zębów zastępczych w ciągu pierwszego roku, jak u kameleona zawoalowanego . Zastąpienie zębów dziobem w wyniku wzrostu Limusaurus sugeruje, że dzioby w innych liniach teropodów, a nawet w ogóle u zwierząt z dziobami, mogły ewoluować heterochronicznie , tj. dzioby najpierw pojawiały się u dorosłych, a następnie stopniowo pojawiały się u osobników młodocianych w miarę ewolucji tych linii . Jest to zgodne z obecnością genetycznych szlaków sygnałowych (procesy molekularne), które kontrolują powstawanie zębów u ptaków.
na przekrojach kości i analogiczne do słojów drzew ) kości piszczelowych z różnych stadiów rozwojowych limusaurusa w 2017 roku i stwierdzili, że zwierzę osiągnęło dojrzałość szkieletową w wieku sześciu lat. Tkanka kostna składała się głównie z kości włóknisto-płytkowej (gdzie włókna wewnętrzne są zdezorganizowane), co wskazuje, że Limusaurus szybko rósł; dla kontrastu, noasaurines Masiakasaurus i Vespersaurus miały kości o równoległych włóknach, co wskazywało na wolniejszy wzrost, prawdopodobnie z powodu bardziej suchych i ubogich w zasoby środowisk, w których by żyły. U starszych okazów najbardziej zewnętrzne słoje wzrostu są bardzo blisko siebie (tworząc co jest znane jako zewnętrzny system fundamentalny), wskazując, że szybki wzrost ustał u tych jednostek.
Karmienie i dieta
Cechy anatomiczne Limusaurusa , takie jak mała głowa z bezzębnymi szczękami i długą szyją, zostały zinterpretowane przez Xu i współpracowników w 2009 roku jako wskazujące na dietę roślinożerną. Paleontolog Lindsay E. Zanno i współpracownicy odkryli w 2011 roku, że dorosłe okazy Limusaurusa wykazują cechy morfologiczne związane z roślinożernością które są wspólne z innymi grupami roślinożernych teropodów, w tym ornitomimozaurami , terizinozaurami , owiraptorozaurami i alvarezsauroidea , wraz z troodontidami Jinfengopteryks . Wang i współpracownicy zwrócili uwagę, że szczególnie dorosłe okazy charakteryzują się obecnością gastrolitów (połknięte kamienie zatrzymywane w żołądku), przy czym starsze osobniki mają gastrolity, które są większe i liczniejsze niż u młodszych dorosłych. Wielkość i ilość tych gastrolitów jest porównywalna do ptaków u młodych dorosłych oraz ornitomimozaurów i owiraptorozaurów u starszych dorosłych. Wszystkie te grupy teropodów wykorzystywały gastrolity do przetwarzania materii roślinnej, co sugeruje, że Limusaurus Zrobił to samo; zwiększona liczba gastrolitów u osób starszych może wskazywać na zdolność jelit do dokładniejszego przetwarzania materii roślinnej w miarę starzenia się. Analiza izotopowa dostępnych okazów Limusaurus również wykazała, że dorosłe osobniki konsekwentnie pasują do sygnatur izotopowych innych dinozaurów roślinożernych. W tej samej analizie stwierdzono, że młode i młodsze osobniki różnią się znacznie pod względem sygnatur izotopowych; wskazuje to, że młode były prawdopodobnie wszystkożerne (żywiąc się zarówno zwierzętami, jak i roślinami), ale wraz z wiekiem przestawił się na ściśle roślinożerne. Jest to porównywalne ze zmianą diety, jakiej doświadczyły wspomniane barweny i sumy pancerne.
Zachowanie społeczne
Paleontolog David A. Eberth i współpracownicy zasugerowali w 2010 roku, że duża liczba okazów Limusaurus w dołach błotnych formacji Shishugou wskazuje, że albo występowały one obficie wśród małych kręgowców na tym obszarze, albo że uwięzione osobniki zostały tam przyciągnięte. Stwierdzili, że jest mało prawdopodobne, aby zwierzęta zostały uwięzione na jakiejkolwiek innej podstawie niż rozmiar, i wskazali, że trudno jest wyjaśnić, dlaczego zwierzęta roślinożerne, takie jak Limusaurus , byłyby przyciągane do miejsc, w których inne zwierzęta były grzęzawiste, więc uznali za najbardziej prawdopodobne, że większa liczba Limuzaur skamieniałości wynikało z ich obfitości. Autorzy ci zasugerowali również, że obfitość Limusaurus wywnioskowana dla tego obszaru i dowody na kolejne, szybkie pochówki każdego osobnika umożliwiły, że Limusaurus był stadny, żył w grupach. Istnieją pewne dowody na stadność wielu małych teropodów i że mogły istnieć zachowania społeczne związane z wiekiem, ale nie wiadomo, czy złoża kości zawierające Limusaurus zachowują dowody społeczności i segregacji związanej z wiekiem. Paleontolog Rafael Delcourt zgodził się w 2018 roku, że od obu Limusaurus i masiakasaurus zostały znalezione w zbiorowiskach składających się z wielu okazów, co sugeruje, że te małe ceratozaury żyły w grupach.
Paleośrodowisko
Wszystkie znane skamieniałości Limusaurus zostały wydobyte z formacji Shishugou, szeregu skał osadowych , które zostały zdeponowane na północno-wschodnim skraju basenu przedgórza Junggar i mają około 350–400 m (1150–1310 stóp) grubości. Formacja jest datowana na późną jurę , około 161 do 157 milionów lat temu. Limusaurus występuje w górnej części formacji, która reprezentuje różnorodne środowiska, w tym wachlarze aluwialne i równiny aluwialne , strumienie , tereny podmokłe i płytkie jeziora . Sądząc po obfitości węgla i złóż bogatych w węgiel, w czasie, gdy Limusaurus , środowisko było stosunkowo ciepłe i suche. Klimat był prawdopodobnie wysoce sezonowy ze względu na wpływy monsunowe , z ciepłymi, wilgotnymi latami i suchymi zimami. Klimat umożliwił rozwój bogato zalesionego środowiska; las byłby zdominowany przez Araucaria , a runo zajmowały Coniopteris , Anglopteris i Osmunda paprocie, skrzypy Equisetites i krzewy Elatocladus .
Środowisko formacji Shishugou gościło różnorodne skupiska zwierząt. Ze skamielin znanych jest ponad 35 gatunków kręgowców, w tym co najmniej 14 gatunków dinozaurów. Do współczesnych Limusaurus w rejonie Wucaiwan należą teropody Haplocheirus , Zuolong , Guanlong , Aorun i Shishugounykus ; zauropod mamenchizaur ; _ ptasiomiedniczne Gongbusaurus , Yinlong i Hualianceratops ; _ the cynodont Yuanotherium ; ssak Acuodulodon ; krokodylopodobny Nominosuchus i inny nienazwany krokodylopodobny znaleziony z holotypowym okazem Limusaurus ; oraz żółwie Xinjiangchelys i Annemys . Małe dinozaury teropody są na ogół rzadkie w zapisie kopalnym. Według Ebertha i współpracowników wysoka częstość występowania Limusaurus wskazuje, że liczebność małych teropodów jest niedoceniana gdzie indziej, ponieważ zwierzęta te generalnie rzadziej ulegają fosylizacji.
Tafonomia
Znany materiał kopalny Limusaurus składa się z dużych skupisk osobników pogrążonych w dołach błotnych, które zostały również określone jako „doły śmierci dinozaurów” w artykule Ebertha i współpracowników z 2010 roku, który zbadał tafonomię okazów w ich obrębie (zmiany, które zaszły podczas ich rozkład i fosylizacja), a także w doniesieniach medialnych. Dwa doły błotne zawierające Limusaurus znaleziono na tym samym poziomie stratygraficznym , podczas gdy trzeci znajdował się około 6,5 m (21 stóp) wyżej w kolumnie stratygraficznej . Doły błotne mają około 2 m (6 stóp 7 cali) szerokości i głębokość od 1 do 2 m (3 stopy 3 cale do 6 stóp 7 cali). Doły błotne występują w charakterystycznych warstwach skalnych, które można śledzić na odległość setek metrów lub kilometrów. Warstwy te, choć nie same wżery, obejmują blado zabarwione, laminowane ciągi mułowca o grubości od 0,5 do 2 m (1 stopa 8 cali do 6 stóp 7 cali). Mułowce prawdopodobnie gromadziły się albo w wodzie stojącej, albo w podłożu nasyconym wodą; ślady korzeni na szczycie warstw wskazują na środowisko przypominające bagno . Jedna z warstw jest zwieńczona warstwą mułowca przypominającą skorupę, co wskazuje na formowanie się gleby i ekspozycji na powietrze. Minerały wulkaniczne znalezione w warstwach mułowca wskazują na zdarzenia wulkaniczne podczas osadzania. Same doły błotne przedstawiają jasnobrązowy, mulisty do piaszczystego iłowiec z licznymi fragmentami roślin i śladami korzeni. Na ich obrzeżach blaszki otaczającego mułowca są zdeformowane lub ścięte, co sugeruje, że mułowiec był częściowo płynny, plastyczny i kruchy w czasie osadzania szkieletów. W dołach znaleziono fragmenty skorupy pokrywającej jedną z warstw mułowca, co wskazuje, że skorupa zapadła się w dół do dołów.
Struktury deformacji i stały rozmiar dołów sugerują, że reprezentują one ślady gigantycznych zauropodów, takich jak Mamenchisaurus sinocanadorum , który również został znaleziony w formacji Shishugou i miał masę ponad 20 ton (22 ton amerykańskich) i kończynę długość ponad 3 m (9,8 stopy). Inne możliwe wyjaśnienia, w tym wulkany piaskowe lub zapadliska , można wykluczyć ze względu na brak charakterystycznych cech sedymentologicznych. Możliwość, że otoczone dinozaury mogły same stworzyć doły, można również wykluczyć, biorąc pod uwagę ich niewielki rozmiar; największy dinozaur znaleziony w dołach, Guanlong , miałby zaledwie 66 cm (26 cali) wysokości. Podczas tworzenia dołów ślady zauropodów mogły doprowadzić do upłynnienia gleby , w wyniku czego powstały mniejsze zwierzęta, takie jak Limusaurus utknąć. W przeciwieństwie do innych przypadków bagien u dinozaurów, gdzie znacznie większe osobniki prawdopodobnie utknęły w bardzo lepkim osadzie i zachowały się w swoich pierwotnych pozycjach śmierci, doły błotne zawierające Limusaurus były z bardziej płynnego błota, w którym zwłoki unosiły się, zanim osiadły na dół. Wielkość tych skupisk można przypisać tendencji mniejszych zwierząt do uwięzienia w błocie.
Limusaurus jest najliczniejszym dinozaurem znalezionym w dołach błotnych. Jeden z trzech dołów, TBB2001, zawierał pięć osobników Limusaurus , podczas gdy inne gatunki są nieobecne. Z drugiej strony TBB2002 zawierał pięć szkieletów dinozaurów teropodów, w tym dwa Limusaurus , dwa Guanlong i jeden osobnik jeszcze nieopisanego gatunku. Trzeci dół, TBB2005, zawierał dwanaście Limusaurus , w tym holotyp, ale także ogon małego ptasiomiednicznego dinozaura, a także dwa krokodyle , dwa ssaki, żółwia i trzy trytylodonty . cynodonty. Kompletność szkieletów jest zmienna; co najmniej połowa szkieletów teropodów jest kompletna, z brakującymi częściami z powodu niedawnej erozji. Tylne części szkieletów są bardziej powszechne niż przednie. Większość osobników leżała na boku, chociaż niektóre leżały na plecach lub na spodniej stronie. W dołach TBB2001 i TBB2002 szkielety leżą jeden nad drugim. Kości należące do tej samej osoby często leżą na sobie w bezpośrednim kontakcie, podczas gdy nie ma bezpośredniego kontaktu między kośćmi różnych osób. Wskazuje to, że osady osiadły w dołach błotnych między wydarzeniami pogrzebowymi. Te obserwacje doprowadziły Ebertha i współpracowników do wniosku, że szkielety musiały gromadzić się w dołach błotnych przez dłuższy czas, a nie podczas krótkotrwałej śmierci.
Kompletność i artykulacja (połączenie) szkieletów sugeruje szybkie pochowanie, chociaż obecność pojedynczych części ciała sugeruje również, że niektóre zwłoki były wystawione na działanie powietrza przez kilka dni lub miesięcy. Brakuje dowodów na padlinożerstwo , takich jak pojedyncze kości, ślady zębów na kościach lub wypadnięte zęby teropodów. Możliwe jednak, że padlinożercy wynieśli całe części ciała, ponieważ karmienie w dołach mogło nie być możliwe. Eberth i współpracownicy spekulowali, że dwaj Guanlong okazy zachowane na szczycie dołu TBB2002 mogły żerować na ugrzęzłych zwłokach, zanim same się ugrzęzły. Pozioma orientacja szkieletów w dołach sugeruje, że błoto było miękkie. Szyja i ogon jednego okazu są wygięte do góry, co sugeruje, że zwłoki zostały zepchnięte na dno jamy przez stratowanie innego zwierzęcia, które zostało uwięzione w późniejszym czasie. Okazy zazwyczaj wykazują zgięte tylne kończyny, co wskazuje, że osoby zmarły w pozycji spoczynkowej w dołach. Typowe pozy śmierci spotykane w wielu innych szkieletach dinozaurów, gdzie głowa i ogon są narysowane nad ciałem, są nieobecne. Eberth i współpracownicy stwierdzili, że prawdopodobne jest, że pochówek wszystkich osobników nastąpił w czasie krótszym niż rok, opierając się na sezonowości lokalnego klimatu i podobieństwie osadów z trzech dołów.
Zobacz też
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
