Pachycefalozaury

Pachycefalozaury; Przedział czasowy: późna kreda , 92–66 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J k str N
	Montaż czterech pachycefalozaurów. Zgodnie z ruchem wskazówek zegara, od góry po lewej: Stegoceras , prenocefał , pachycefalozaur i homalocefal
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klad :	Dinozaury
Zamówienie:	† Ornithischia
Klad :	† Neornithischia
Klad :	† Cerapoda
Klad :	† Marginocefalia
Podrząd:	; † Pachycefalozaur ; Sternberg , 1945 ( nazwa zachowana )
Wpisz gatunek
	† Pachycefalozaur wyomingensis ; Gilmore , 1931 (nazwa zachowana)
Rodzaje
	† Wannanozaur ; † Pachycefalozaury † Kolepiocefal ; † Gravitolus ; † Hansuesia ; † Stegoceras ; † Teksacefal ; † Pachycefalozaury † Akrotolos ; † Amtocefal ; † Otwornica mózgowa ; † Goyocefal ; † Homalocefal ; † Prenocefalia ; † Sinocefalia ; † Sphaerotholus ; † Tylocefal ; † Pachycefalozauryny † Alaskacefal ; † Pachycefalozaur ; ; ; ;

Pachycefalozaury ( / ˌ p ć k ɪ s ɛ f əl ə s ɔː r i ə παχυκεφαλόσαυρος , - ˌ k ɛ f - / ; z greckiego dla „grubogłowych jaszczurek”) to klad ptasiomiednicznych dinozaurów . Wraz z Ceratopsią tworzy klad Marginocephalia . Z wyjątkiem dwóch gatunków, większość pachycefalozaurów żyła w późnej kredzie , czyli między 85,8 a 65,5 milionami lat temu. Występują wyłącznie na półkuli północnej , wszystkie w Ameryce Północnej i Azji . Wszystkie były dwunożne , roślinożerne / wszystkożerne zwierzęta o grubych czaszkach. W zależności od gatunku czaszki mogą być wypukłe, płaskie lub klinowate i wszystkie są mocno skostniałe. Kopuły były często otoczone węzłami i/lub kolcami. Znaleziono częściowe szkielety kilku gatunków pachycefalozaurów, ale do tej pory nie odkryto żadnych kompletnych szkieletów. Często pojedyncze fragmenty czaszki są jedynymi znalezionymi kośćmi.

Kandydaci na najwcześniejszego znanego pachycefalozaura to Ferganocephale adenticulatum z warstw środkowej jury w Kirgistanie i Stenopelix valdensis z warstw wczesnej kredy w Niemczech , chociaż RM Sullivan wątpił, czy którykolwiek z tych gatunków jest pachycefalozaurem. ^[2] Najstarszym znanym pachycefalozaurem jest obecnie Sinocephale bexelli z późnej kredy w Chinach . W 2017 roku analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Hana i współpracowników zidentyfikowała Stenopelixa jako członka Ceratopsji .

Opis

Przywrócenie życia Wannanosaurus (członek prymitywny)

Przywracanie życia Pachycefalozaurowi (członek zaawansowany)

Pachycefalozaury były dwunożnymi ptasiomiednicznymi ptasiomiednicznymi , charakteryzującymi się pogrubionymi czaszkami. Mieli masywny tułów z rozszerzoną jamą jelitową i szerokimi biodrami, krótkimi kończynami przednimi, długimi nogami, krótką, grubą szyją i ciężkim ogonem. Duże oczodoły i duży nerw wzrokowy wskazują na to, że pachycefalozaury miały dobry wzrok, a nietypowo duże płaty węchowe wskazują, że miały one dobry węch w porównaniu z innymi dinozaurami. Były to dość małe dinozaury, z których większość miała 2–3 metry (6,6–9,8 stopy) długości, a największy, Pachycefalozaur wyomingensis , Szacuje się, że mierzy 4,5 metra (14,8 stopy) długości i waży 450 kilogramów (990 funtów). Charakterystyczna czaszka pachycefalozaurów jest wynikiem stopienia i pogrubienia części czołowych i ciemieniowych , któremu towarzyszy zamknięcie okien nadskroniowych . U niektórych gatunków przybiera to formę podniesionej kopuły; w innych czaszka jest płaska lub klinowata. Podczas gdy płaskogłowe pachycefalozaury są tradycyjnie uważane za odrębne gatunki, a nawet rodziny, mogą one reprezentować młode dorosłe osobniki z kopułowatymi głowami. ^[2]^[3] Wszystkie mają bardzo zdobione kości szyjne , łuskowate i zaoczodołowe w postaci tępych rogów i węzłów. Wiele gatunków jest znanych tylko z fragmentów czaszki, a kompletny szkielet pachycefalozaura nie został jeszcze znaleziony.

Klasyfikacja

Diagram przedstawiający Dracorex i Stygimoloch jako stadia rozwojowe pachycefalozaura

Większość szczątków pachycefalozaurów nie jest kompletna i zwykle składa się z części kości czołowo-ciemieniowej, która tworzy charakterystyczną kopułę. Może to taksonomiczną , ponieważ klasyfikacja rodzajów i gatunków w obrębie pachycefalozaurów opiera się prawie wyłącznie na cechach czaszki. W konsekwencji do kladu historycznie przypisywano niewłaściwe gatunki. Na przykład Majungatholus , niegdyś uważany za pachycefalozaura, jest obecnie uznawany za okaz teropoda abelizauryda Majungasaurus i Yaverlandia , inny dinozaur początkowo opisany jako pachycefalozaur, został niedawno przeklasyfikowany jako celurozaur (Naish w Sullivan (2006) ). Sprawy dodatkowo komplikują różne interpretacje ontogenetycznych i płciowych pachycefalozaurów.

Artykuł z 2009 roku sugerował, że Dracorex i Stygimoloch były raczej wczesnymi stadiami wzrostu pachycefalozaura niż odrębnymi rodzajami.

Przeróbka Cerapody z 2020 r. Autorstwa Dieudonné i in. odkryli zwierzęta tradycyjnie uważane za „ heterodontozaury ” jako podstawową grupę w obrębie pachycefalozaurów, parafiletyczną w stosunku do tradycyjnych pachycefalozaurów z głowami kopułowymi. Do tego samego wniosku doszedł wcześniej George Olshevsky w 1991 roku, który sklasyfikował heterodontozaury jako podstawne pachycefalozaury na podstawie postrzeganej kinezy czaszki , obecności przypominających kły zębów przedszczękowych i widocznej diastemy występującej w wielu rodzajach.

Taksonomia

Ząb pacycefalozaura. Zęby te mają podobną morfologię do wielu innych ptasiomiednicznych .

Pachycefalozaury zostały po raz pierwszy nazwane jako podrząd Ornithischia przez Maryańską i Osmólską (1974) . Należeli do niej tylko jedna rodzina , Pachycefalozaury. Późniejsi badacze, tacy jak Michael Benton, zaliczyli go do infrarzędu podrzędu Cerapoda , który łączy ceratopsy i ornitopody . W 2006 roku Robert Sullivan opublikował ponowną ocenę taksonomii pachycefalozaurów. Sullivan uznał próby Maryańskiej i Osmólskiej, aby ograniczyć definicję pachycefalozaurów do ich Pachycefalozaurów, ponieważ były one diagnozowane na podstawie tych samych cech anatomicznych. Sullivan odrzucił również próby Sereno (1986) w swoich badaniach filogenetycznych ponownie zdefiniował Pachycephalosauridae tak, aby obejmował tylko gatunki z „czaszkami kopułowymi” (w tym Stegoceras i Pachycephalosaurus ), pozostawiając więcej gatunków „podstawnych” poza tą rodziną w Pachycefalozaurach. Dlatego użycie Pachycefalozaurów przez Sullivana jest równoważne z użyciem Pachycefalozaurów przez Sereno i Bentona.

Sullivan zdiagnozował Pachycephalosauridae tylko na podstawie cech czaszki, przy czym charakterystyczną postacią była kości czaszki czołowo-ciemieniowej w kształcie kopuły. Według Sullivana brak tej cechy u niektórych gatunków uważanych za prymitywne doprowadził do podziału na pachycefalozaury z kopułą i bez kopuły; jednak odkrycie bardziej zaawansowanych i prawdopodobnie młodocianych pachycefalozaurów z płaskimi czaszkami (takich jak Dracorex hogwartsia ) pokazują, że to rozróżnienie jest błędne. Sullivan zwrócił również uwagę, że pierwotna diagnoza Pachycephalosauridae koncentrowała się na czaszkach „płaskich do kopulastych”, więc formy płaskogłowe powinny być włączone do rodziny. W artykule opublikowanym w 2003 roku Thomas E. Williamson i Thomas D. Carr odkryli klad Pachycefalozaurów, który był taksonem siostrzanym rodzaju Stegoceras , składającym się ze „wszystkich innych kopulastogłowych pachycefalozaurów; określano to jako Pachycefalozaury

Filogeneza

kladogram jest zgodny z analizą przeprowadzoną przez Williamsona i Carra (2002) .

Pachycefalozaury

Stenopelix valdensis

Wannanosaurus yansiensis

Yaverlandia bitholus (obecnie uważany za teropoda )

Goyocephale lattimorei

Homalocefal calathocercos

Pachycefalozaury

Stegoceras

Stegoceras brevis



	Stegoceras sternbergi
		Stegoceras lambei
	Stegoceras validum

Pachycefalozaury


	Tylocephale gilmorei
		Prenocephale prenes


	Sphaerotholus goodwini
		Sphaerotholus buchholtzae


	Stygimoloch spinifer
		Pachycephalosaurus wyomingensis

Kladogram według Longricha, Sankeya i Tanke'a (2010) .

Pachycefalozaury

Stegoceras


	Colepiocephale
		Gravitholus

Texacephale

Hanssuesia

Foraminacephale brevis

S. goodwini


	S. edmontonense
		S. buchholtzae

Alaskacephale

Pachycephalosaurus


	Stygimoloch
		Dracorex

Tylocephale

Prenocephale



	Homalocephale
		Goyocephale
	Wannanosaurus

Poniżej znajduje się kladogram z Evans et al. (2013) .

Pachycefalozaury

Wannanosaurus yansiensis

Pachycefalozaury




	Colepiocephale lambei
		Hanssuesia sternbergi
	Stegoceras novomexicanum
		Stegoceras validum

Goyocephale lattimorei

Homalocephale calathocercos

Tylocephale gilmorei

Foraminacephale brevis

Amtocephale gobiensis


	Acrotholus audeti
		Prenes


	Alaskacephale gangloffi
		Pachycephalosaurus wyomingensis


	Sphaerotholus buchhol tzae
		Sphaerotholus goodwini

Paleobiologia

Karmienie

Niewielkie rozmiary większości gatunków pachycefalozaurów i brak adaptacji szkieletu wskazują, że nie były one wspinaczami i żywiły się głównie blisko ziemi. Mallon i in. (2013) zbadali współistnienie roślinożerców na kontynencie wyspiarskim Laramidia w późnej kredzie i doszli do wniosku, że pachycefalozaury były generalnie ograniczone do żerowania na roślinności na wysokości 1 metra lub poniżej. Wykazują heterodoncję , różniąc się morfologią zębów między zębami przedszczękowymi i szczękowymi zęby. Przednie zęby są małe i przypominają kołki, mają owalny przekrój poprzeczny i najprawdopodobniej były używane do chwytania jedzenia. U niektórych gatunków ostatni ząb przedszczękowy był powiększony i przypominał kła. Tylne zęby są małe i trójkątne, z zębami z przodu iz tyłu korony, używanymi do obróbki jamy ustnej. U gatunków, u których zębowy stwierdzono, zęby żuchwy są podobne pod względem wielkości i kształtu do zębów w górnej szczęce. Wzory zużycia zębów różnią się w zależności od gatunku, co wskazuje na szereg preferencji żywieniowych, które mogą obejmować nasiona, łodygi, liście, owoce i prawdopodobnie owady. Bardzo szeroka klatka piersiowa i duża jama jelitowa sięgająca aż do nasady ogona sugerują wykorzystanie fermentacji do trawienia pokarmu.

Zachowanie uderzające głową

Hipotetyczne przykłady zachowań bojowych pachycefalozaurów, różniące się w zależności od gatunku: pachycefalozaur (A), prenocefal (B), stygimoloch (C).

Adaptacyjne znaczenie kopuły czaszki było przedmiotem intensywnych dyskusji. Popularna wśród ogółu społeczeństwa hipoteza, że czaszka była używana do uderzania głową, jako swego rodzaju taran dinozaurów, została po raz pierwszy zaproponowana przez Colberta (1955) , s. ^{[ potrzebna strona ]} . Pogląd ten spopularyzował L. Sprague de Camp w opowiadaniu science fiction „ A Gun for Dinosaur ” z 1956 roku . Od tego czasu wielu paleontologów opowiadało się za hipotezą uderzenia głową, w tym Galton (1970) i Sues (1978) . W tej hipotezie pachycefalozaury zderzyły się czołowo, podobnie jak współczesne owce bighorn i woły piżmowe .

Anatomiczne dowody zachowania bojowego obejmują stawy kręgowe zapewniające sztywność kręgosłupa oraz kształt pleców wskazujący na silne mięśnie szyi. Sugerowano, że pachycefalozaur mógł wyprostować głowę, szyję i ciało w poziomie, aby przenosić stres podczas taranowania. Jednak u żadnego znanego dinozaura głowa, szyja i ciało nie mogły być ustawione w takiej pozycji. Zamiast tego kręgi szyjne i przednie kręgi grzbietowe pachycefalozaurów pokazują, że szyja była noszona w kształcie litery „S” lub „U”.

Ponadto zaokrąglony kształt czaszki zmniejszyłby powierzchnię kontaktu podczas uderzania głową, co skutkowało uderzeniami zerkania. Inne możliwości obejmują flankowanie, obronę przed drapieżnikami lub jedno i drugie. Stosunkowo szeroka budowa pachycefalozaurów (które chroniłyby ważne narządy wewnętrzne przed uszkodzeniem podczas uderzania z boku) i rogi łuskowate stygimolocha ( które byłyby używane z wielkim skutkiem podczas uderzania z boku) dodają wiarygodności hipotezie uderzenia z boku.

Rekonstrukcja uderzającej głową pachycefalozaura

Badanie histologiczne przeprowadzone przez Goodwina i Hornera (2004) sprzeciwiło się hipotezie taranowania. Argumentowali, że kopuła była „efemerycznym etapem ontogenetycznym”, gąbczasta struktura kości nie była w stanie wytrzymać ciosów bojowych, a promienisty wzór był po prostu efektem szybkiego wzrostu. Późniejsze analizy biomechaniczne przeprowadzone przez Snively'ego i Coxa (2008) oraz Snively'ego i Theodora (2011) wykazały jednak, że kopuły mogą wytrzymać stres bojowy. Lehman (2010) argumentował, że wzorce wzrostu omówione przez Goodwina i Hornera nie są sprzeczne z zachowaniami polegającymi na uderzaniu głową.

Goodwin i Horner (2004) argumentowali, że kopuła służyła do rozpoznawania gatunków. Istnieją dowody na to, że kopuła miała jakąś formę zewnętrznego pokrycia i uzasadnione jest rozważenie, że kopuła mogła być jasno pokryta lub sezonowo zmieniać kolor. Jednak ze względu na charakter zapisu kopalnego nie można stwierdzić, czy kolor odgrywał rolę w funkcji kopuły.

Longrich, Sankey i Tanke (2010) argumentowali, że rozpoznawanie gatunków jest mało prawdopodobną przyczyną ewolucyjną kopuły, ponieważ formy kopuł nie różnią się zbytnio między gatunkami. Z powodu tego ogólnego podobieństwa kilka rodzajów Pachycephalosauridae było czasami błędnie łączonych razem. Inaczej jest w przypadku ceratopsów i hadrozaurów , które miały znacznie wyraźniejsze ozdoby czaszki. Longrich i in. argumentował, że zamiast tego kopuła pełniła funkcję mechaniczną, taką jak walka, która była wystarczająco ważna, aby uzasadnić inwestycję w zasoby.

Paleopatologia kopułowa

Kopuły czaszek Gravitholusa , Sphaerotholus , Stegoceras i Pachycefalozaura wykazujące obrażenia

Peterson, Dischler i Longrich (2013) badali patologie czaszki wśród Pachycefalozaurów i stwierdzili, że 22% wszystkich zbadanych kopuł miało zmiany odpowiadające zapaleniu kości i szpiku , infekcji kości wynikającej z urazu penetrującego lub urazu tkanki pokrywającej czaszkę prowadzącą do do zakażenia tkanki kostnej. Ten wysoki wskaźnik patologii w większym stopniu potwierdza hipotezę, że kopuły pachycefalozaurów były wykorzystywane w walce wewnątrzgatunkowej. Częstotliwość urazów była porównywalna w różnych rodzajach w tej rodzinie , pomimo faktu, że rodzaje te różnią się pod względem wielkości i architektury swoich kopuł oraz faktu, że istniały w różnych okresach geologicznych. Odkrycia te były w jaskrawym kontraście z wynikami analizy stosunkowo płaskich pachycefalozaurów, u których nie było patologii. Potwierdzałoby to hipotezę, że osoby te reprezentują albo kobiety, albo młode, gdzie nie oczekuje się wewnątrzgatunkowych zachowań bojowych.

Przywrócenie życia pachycefalozaurowi z urazem czaszki

Badanie histologiczne ujawnia, że kopuły pachycefalozaurów składają się z unikalnej formy kości włóknisto-płytkowej zawierającej fibroblasty , które odgrywają kluczową rolę w gojeniu się ran i są zdolne do szybkiego osadzania kości podczas przebudowy. Petersona i in. (2013) doszli do wniosku, że łącznie częstotliwość rozmieszczenia uszkodzeń i struktura kości kopuł czołowo-ciemieniowych stanowią silne wsparcie dla hipotezy, że pachycefalozaury wykorzystywały swoje unikalne struktury czaszki do zachowań agonistycznych .

Paleoekologia

Rekonstrukcja Homalocefalu w jego paleośrodowisku

Azjatyckie i północnoamerykańskie gatunki pachycefalozaurów żyły w wyraźnie różnych środowiskach. Okazy azjatyckie są zwykle bardziej nienaruszone, co wskazuje, że nie były transportowane daleko od miejsca śmierci przed skamieniałością. Prawdopodobnie mieszkali w dużym pustynnym regionie Azji Środkowej o gorącym i suchym klimacie . Okazy z Ameryki Północnej zwykle znajdują się w skałach powstałych w wyniku erozji z Gór Skalistych . Okazy są znacznie mniej nienaruszone; zwykle odzyskuje się tylko czapki czaszki, a te znalezione regularnie wykazują złuszczanie powierzchni i inne oznaki, że przed skamieniałością były transportowane na duże odległości drogą wodną. Przypuszcza się, że żyli w górach w klimacie umiarkowanym i po śmierci zostali przeniesieni przez erozję do miejsca ostatecznego spoczynku.

Dystrybucja

Pachycefalozaury żyły wyłącznie w Laurazji , występując w zachodniej części Ameryki Północnej i Azji Środkowej . Pachycefalozaury powstały w Azji i miały dwa główne zdarzenia rozproszenia, w wyniku których zaobserwowano w Azji dwie oddzielne fale ewolucji pachycefalozaurów. Pierwsza, występująca przed późnym santonem lub wczesnym kampanem , wiązała się z migracją z Azji do Ameryki Północnej, najprawdopodobniej przez most lądowy Beringa . Migracja ta była dziełem wspólnego przodka Stygimolocha , Stegocerasa , tylocefal , prenocefal i pachycefalozaur . _ Drugie wydarzenie miało miejsce przed środkowym kampanem i obejmowało migrację z powrotem do Azji z Ameryki Północnej przez wspólnego przodka prenocefalu i tylocefalu . Dwa gatunki pierwotnie uważane za pachycefalozaury odkryte poza tym zasięgiem, Yaverlandia bitholus z Anglii i Majungatholus atopus z Madagaskaru , niedawno wykazano, że faktycznie są teropodami .