Torozaur
|
Torozaur Przedział czasowy: późna kreda ( mastrycht ),
|
|
|---|---|
|
|
| Okaz nazywany „Tiny”, Denver Museum of Nature and Science | |
| klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Podrząd: | † Ceratopsja |
| Rodzina: | † Ceratopsidae |
| Podrodzina: | † Chasmosaurinae |
| Plemię: | † Triceratopsini |
| Rodzaj: |
† Bagno , 1891 torozaura |
| Wpisz gatunek | |
|
† Torozaur latus Marsh, 1891
|
|
| Inne gatunki | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Torosaurus („perforowana jaszczurka”, w odniesieniu do dużych otworów w falbanki) to rodzaj roślinożernego dinozaura ceratopsyda , który żył w późnym mastrychcie okresu kredowego , między 68 a 66 milionami lat temu, chociaż jest możliwe, że zakres gatunków może rozciągać się aż do 69 milionów lat temu. Skamieliny odkryto w zachodniej części Ameryki Północnej, od Saskatchewan po południowy Teksas .
Torosaurus posiadał jedną z największych czaszek ze wszystkich znanych zwierząt lądowych, z czaszką z falbankami sięgającą 2,77 metra (9,1 stopy) długości. Uważa się, że torozaur był tej samej wielkości co współczesny triceratops , ale wyróżnia go wydłużona falbana z dużymi otworami (fenestrae), długie kości łuskowate falbanki z korytem na ich górnej powierzchni oraz obecność pięciu lub więcej par rogów (epoccipitals) z tyłu falbanki. Torosaurus nie miał również długiego rogu nosowego widocznego u Triceratops prorsus i zamiast tego przypominał wcześniejszego i bardziej podstawowego Triceratops horridus z krótkim rogiem w nosie. Nazwano trzy gatunki: Torosaurus latus , T. gladius i T. utahensis . Jednak T. gladius nie jest już uważany za ważny gatunek.
zakwestionowano ważność torozaura . Badanie histologii kości kopalnych połączone z badaniem kształtu falbanek wykazało, że torozaur prawdopodobnie reprezentował dojrzałą formę triceratopsa , z kościami typowych okazów triceratopsa wciąż niedojrzałymi i wykazującymi oznaki pierwszego rozwoju odrębnego torozaura dziurki po falbankach. Podczas dojrzewania falbana czaszki znacznie by się wydłużyła i pojawiłyby się w niej dziury. Jednak w latach 2011, 2012 i 2013 badania cech zewnętrznych znanych okazów wykazały, że różnice morfologiczne między dwoma rodzajami wykluczają ich synonimię . Główne problemy to brak dobrych form przejściowych, pozorne istnienie autentycznych młodszych torozaurów , różne proporcje czaszki niezależne od dojrzewania oraz tworzenie dziur w stadium dorosłym, które nie jest częścią normalnej sekwencji dojrzewania ceratopsów. W związku z tym nadal toczy się dyskusja, czy torozaur naprawdę jest dorosłym Triceratopsem lub odrębnym rodzajem; chociaż większość badaczy opowiada się obecnie za tą drugą interpretacją.
Odkrycie i gatunek
W 1891 roku, dwa lata po nazwaniu Triceratopsa , para czaszek ceratopsów z wydłużonymi falbankami i otworami została znaleziona w południowo-wschodnim Wyoming , w hrabstwie Niobrara , przez Johna Bella Hatchera . Pracodawca Hatchera, paleontolog, profesor Othniel Charles Marsh , ukuł dla nich rodzaj Torosaurus .
Nazwa torozaur jest często tłumaczona jako „jaszczurka byka” od łacińskiego rzeczownika taurus lub hiszpańskiego toro , ale znacznie bardziej prawdopodobne jest, że pochodzi od greckiego czasownika τορέω ( toreo , „przebijać, dziurawić”). Aluzja dotyczy okien (lub „okiennych” otworów) w wydłużonej falbanki, które tradycyjnie służyły do odróżnienia jej od solidnej falbanki Triceratopsa . Wiele zamieszania wokół etymologii nazwy wynika z faktu, że Marsh nigdy nie wyjaśnił tego wyraźnie w swoich artykułach.
Zidentyfikowano dwa gatunki torozaurów :
- T. latus Marsh , 1891 ( gatunek typowy ). Latus oznacza po łacinie „szeroki” w odniesieniu do falbanki.
- T. utahensis ( Gilmore , 1946 ) Lawson, 1976
Później uznano inny gatunek za identyczny z T. latus :
- T. gladius Marsh , 1891 . Gladius to po łacinie „miecz”, w odniesieniu do wydłużonego kształtu kości łuskowatej .
T. latus był oparty na holotypie YPM 1830 , częściowej czaszce. Holotypem T. gladius był okaz YPM 1831, większa czaszka. Obie skamieniałości znaleziono w formacji Lance , pochodzącej z mastrychtu . Podobne okazy znalezione w Wyoming , Montanie , Dakocie Południowej , Dakocie Północnej , Kolorado , Utah i Saskatchewan zostały od tego czasu nazwane Torosaurus . Te, które można zidentyfikować z pewną pewnością, to: ANSP 15192, mniejszy osobnik w Południowej Dakocie odkryty przez Edwina Harrisa Colberta w 1944 r.; MPM VP6841, częściowy szkielet z czaszką, obecnie zamontowany w Milwaukee Public Museum ; SMM P97.6.1, czaszka bez pyska; oraz dwie częściowe czaszki z formacji Hell Creek zgłoszone w 2002 r.: MOR 981, odkryta w 1998 r. i MOR 1122 z 2001 r. Fragmentaryczne szczątki, które prawdopodobnie można by zidentyfikować z rodzajem, znaleziono w Big Bend Region Teksasu iw dorzeczu San Juan w Nowym Meksyku . Paleontolodzy zauważyli, że torozaurów są rzadkie w zapisie kopalnym; okazy triceratopsa są znacznie liczniejsze.
Torosaurus utahensis został pierwotnie opisany jako Arrhinoceratops utahensis przez Charlesa Whitneya Gilmore'a w 1946 roku na podstawie okazu USNM 15583, fragmentu falbanki z hrabstwa Emery w stanie Utah . W 1976 został przemianowany na Torosaurus utahensis przez Douglasa Lawsona . Recenzja Roberta Sullivana i in. w 2005 pozostawił go jako Torosaurus utahensis i nieco starszego niż T. latus . W 2008 roku Rebeka Hunt odniósł znaczny dodatkowy materiał do tego gatunku. Nie opublikowano jeszcze badań dotyczących tego, czy T. utahensis należy uważać za nowy rodzaj, czy też, jak sugerowano w przypadku T. latus , za dojrzałe stadium wzrostu niektórych gatunków triceratopsa .
Opis
osobniki zaliczane do torozaura są duże, porównywalne z największymi okazami triceratopsa . Ze względu na wydłużoną falbankę szczególnie długość czaszki jest znaczna. Hatcher oszacował czaszkę YPM 1830 na 2,2 metra, YPM 1831 na 2,35 metra. W 1933 roku Richard Swann Lull zwiększył to odpowiednio do 2,4 metra i 2,57 metra. Na tej podstawie uznano, torozaur ma najdłuższą czaszkę ze wszystkich znanych zwierząt lądowych. Jednak w 1998 roku Thomas Lehman stwierdził, że Pentaceratops okaz posiadał częściową czaszkę, która za życia miałaby 2,9 metra długości. W to ponownie zakwestionował Nicholas Longrich, który w 2011 roku nazwał ten okaz odrębnym rodzajem Titanoceratops i doszedł do wniosku, że jego czaszka została zrekonstruowana jako zbyt długa. Co więcej, w 2006 roku Andrew Farke zwrócił uwagę, że opisane przez niego nowe czaszki były średnio nawet dłuższe niż oryginalne dwie czaszki Hatchera: MOR 1122 ma długość 252 centymetrów, a MOR 981 277 centymetrów.
Farke w 2006 roku ustalił pewne cechy diagnostyczne torozaura . Falbana jest wyjątkowo długa w porównaniu z pozostałą częścią czaszki. Tylna, ciemieniowa krawędź falbanki zawiera dziesięć lub więcej epiparietalów, trójkątnych osteoderm . Brak środkowej linii epiciemieniowej; podobnie żadna osteoderma nie leży okrakiem na granicy ciemieniowo-łuskowatej. Kość ciemieniowa jest cienka. Przepruta jest ciemieniowymi okienkami w postaci okrągłych lub poprzecznie owalnych otworów. Kość ciemieniowa jest o około 20% szersza niż dłuższa. Farke zidentyfikował jedną cechę, w której T. latus różnił się od obu Triceratops horridus i T. utahensis : jego łuskowaty nosił wyraźny grzbiet na krawędzi z ciemieniową połączoną z głęboką podłużną rynną równoległą do niej.
.jpg)
Farke zwrócił uwagę, że znane okazy torozaurów są raczej zmienne. Orbitalne rogi „brwiowe” są czasami duże i zakrzywione do przodu, jak w przypadku MOR 981, czasami krótkie i proste, jak pokazano w MOR 1122 i ANSP 15191. Również położenie tych rogów jest różne: często znajdują się one bezpośrednio na górze oczodołu, ale w przypadku YPM 1831 pochodzą one z tylnej krawędzi oczodołu. Podobnie istnieje odmiana w kształcie rogu nosowego. YPM 1831 iw mniejszym stopniu YPM 1830 mają prosty, pionowy róg nosowy, ale MOR 981, ANSP 15192, a zwłaszcza MOR 1122 mają co najwyżej niski guz. Falbana też się różni. ANSP 15192 i YPM 1830 mają tarczę zakrzywioną do góry z tyłu, ale falbana YPM 1831 jest prawie płaska, chociaż może to być artefakt renowacji. Falbana YPM 1831 również ma kształt serca, z wyraźnym wycięciem w linii środkowej, podczas gdy tylna krawędź pozostałych egzemplarzy jest prosta. Proporcje falbanek są dość zmienne: w przypadku YPM 1831 stosunek długości do szerokości wynosi 1,26, ale MOR 981 ma tarczę 2,28 razy dłuższą niż szerokość. Liczba epiparietów jest trudna do oszacowania, ponieważ wydaje się, że większość skamieniałości je utraciła. MOR 981 i MOR 1122 mają odpowiednio dziesięć i dwanaście epiparietalów. YPM 1831 został odrestaurowany z ciemiączkiem w dachu czaszki, który prawdopodobnie jest autentyczny. Farke doszedł również do wniosku, że stopień zmienności nie przekraczał tego wykazywanego przez pokrewne rodzaje.
Farke podkreślił, że poza falbanką nie można znaleźć żadnych systematycznych różnic między torozaurem a triceratopsem . Wszystkie torozaurów są podobne pod tym względem, że brakuje im prawdziwie długiego rogu nosowego i poziomego rowka tętniczego u podstawy przedniego rogu, ale skamieniałości triceratopsa o tej samej kombinacji cech nie są rzadkością. Hunt w 2008 roku doszedł do wniosku, że T. utahensis , w przeciwieństwie do T. latus , ale podobny do Triceratopsa , posiadał naskórek w linii środkowej.
Klasyfikacja
Kladogram ceratopsydów na podstawie analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez Sampsona i in. , w 2010:
| Ceratopsidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W 1891 roku Marsh umieścił Torosaurus w rodzinie Ceratopsidae z Ceratopsia (gr. „rogate twarze”), grupy roślinożernych dinozaurów z dziobami przypominającymi papugi , które kwitły w Ameryce Północnej i Azji w okresie jurajskim i kredowym .
Torosaurus ze swoją długą falbanką był tradycyjnie klasyfikowany w Chasmosaurinae . Był postrzegany jako późny członek linii wywodzącej się od Anchiceratopsa lub Arrhinoceratopsa . W ten sposób został umieszczony w innej gałęzi niż Triceratops , który aż do lat 80. XX wieku był postrzegany jako członek Centrosaurinae ze względu na krótką falbankę. Jednak w latach 90. dokładna kladystyczna wykazała, że oba rodzaje były chasmozaurynami. Ostatnie analizy niezmiennie wykazują ścisły związek między torozaurem a Triceratops .
Możliwa synonimia z Triceratopsem
Rozpoczęła się debata na temat możliwości, że torozaur może być identyczny z triceratopsem . W mastrychcie z Laramidii dwa blisko spokrewnione rodzaje chasmozaurów dzieliły to samo siedlisko . Jedyną zauważalną różnicą między nimi była forma falbanki. Nie torozaura , ale znaleziono znaczną liczbę młodych osobników triceratopsa . Triceratops różni się od innych chasmozaurów tym, że jako dorosły zachowuje cechy młodzieńcze: krótkie łuskowate, przypadek pedomorfoza . W 2009 roku John Scannella, badając ontogenezę dinozaurów w formacji Hell Creek w Montanie , doszedł do wniosku, że tę sytuację można najlepiej wyjaśnić hipotezą, że triceratops i torozaur były stadiami wzrostu jednego rodzaju. Okazy torozaurów byłyby w pełni dojrzałymi osobnikami triceratopsa . Torosaurus byłby młodszym synonimem Triceratopsa , przy czym ta ostatnia nazwa ma pierwszeństwo.
W 2010 roku Scanella i Jack Horner , mentor Scannelli z Montana State University , opublikowali badania dotyczące wzorców wzrostu w trzydziestu ośmiu okazach czaszek (dwadzieścia dziewięć Triceratopsa , dziewięć Torozaura ) z formacji Hell Creek. Doszli do wniosku, że torozaur rzeczywiście reprezentuje dojrzałą formę triceratopsa . Horner podkreślił, że falbana czaszek ceratopsów składa się z kości metaplastycznej . Cechą charakterystyczną kości metaplastycznej jest to, że może ona wydłużać się i skracać w czasie, rozciągając się i resorbując, tworząc nowe kształty. Znaczący rozwój obserwuje się nawet w tych czaszkach, które już zidentyfikowano jako Triceratops , zauważył Horner, „gdzie orientacja rogów jest skierowana do tyłu u osobników młodocianych i do przodu u dorosłych”. Około 50% wszystkich triceratopsów młodszych osobników ma dwa cienkie obszary na falbanki, które odpowiadają rozmieszczeniu „dziur” u torozaura falbanki czaszki, które są otoczone dojrzałą ziarnistą kością, co sugeruje, że rozwinęły się one w celu zrównoważenia ciężaru, który w innym przypadku zostałby dodany, gdy dojrzewające osobniki Triceratops wyhodowały dłuższe falbanki. Horner uczynił tę część szerszego argumentu, że ogólnie wiele rzekomych gatunków dinozaurów mogło być stadiami wzrostu innych znanych gatunków. W przypadku starych triceratopsa falbana zaczęłaby się znacznie wydłużać, powodując jej spłaszczenie i poszerzenie na tylnej krawędzi. W tym samym czasie pojawiłyby się okienka ciemieniowe, co dałoby typowy kształt chasmozaurowej falbanki.
Scanella i Horner uznali, że nie wszystkie dane można łatwo wyjaśnić ich hipotezą. W tym celu wysunęli hipotezy pomocnicze. Jednym z problemów było to, że jeśli torozaur był normalną ostatnią fazą dojrzewania triceratopsa , którą nazwali „toromorfem”, można by oczekiwać, że skamieniałości torozaura były dość powszechne, podczas gdy w rzeczywistości są one raczej rzadkie. Wyjaśnili to wysoką śmiertelnością młodszych osobników i możliwością, że stare zwierzęta preferencyjnie żyły na wysokościach, gdzie erozja zapobiegała skamieniałości . Drugim problemem był zakres rozmiarów torozaura , co wydaje się sugerować istnienie autentycznych młodszych osobników torozaura . Spośród nich twierdzili, że struktura kości wskazuje na w pełni dojrzały wiek, a różnica wielkości jest widocznym wynikiem indywidualnych różnic. Trzecim możliwym zarzutem był pozorny brak form przejściowych między osobnikami z otworami ciemieniowymi i bez; te okienka są zawsze doskonale ukształtowane, nie jak początkowe perforacje. Aby temu przeciwdziałać, wskazali okaz USNM 2412, holotyp kontrowersyjnego Nedoceratopsa , jako przykład właśnie takiej formy przejściowej. Problematyczne cechy tego rodzaju odzwierciedlałyby po prostu jego bycie w pierwszych stadiach przekształcania się w „toromorfa”. Ostatnim problemem była liczba nasadek potylicznych, osteodermy na krawędzi falbanki. W przypadku Triceratopsa występuje zazwyczaj pięć naskórków, w tym osteoderma w linii środkowej; w przypadku torozaura jest ich dziesięć lub dwanaście, przy czym nie ma środkowej części nadciemieniowej. Różna jest także liczba kości nabłonkowych na bocznej krawędzi falbanki: pięć u triceratopsa , sześć lub siedem u torozaura . Wyjaśniono to założeniem, że liczba nasadek potylicznych wzrastała podczas dojrzewania. Zwrócono również uwagę, że zarówno liczba, jak i położenie osteoderm są zmienne u Triceratopsa , jak pokazano na okazie MOR 2923, mającym sześć naskórków, ale pozbawionym jednego w linii środkowej.
Wnioski Scannelli i Hornera nie zostały jednogłośnie zaakceptowane. Kilku ekspertów, choć przyznało, że hipoteza „toromorfa” jest poprawna, zaprzeczyło, że jest to prawdopodobne. Hipoteza została bezpośrednio zakwestionowana przez artykuł Andrew Farke'a z 2011 roku i Nicholasa Longricha z 2012 roku. Farke w 2011 roku ponownie opisał problematycznego Nedoceratops hatcheri jako starzejącego się lub chorego osobnika z własnego rodzaju, przeciwko Scannelli i Hornerowi, którzy argumentowali za jego identyfikacją z Triceratopsem . Farke zwrócił uwagę na nieregularne dziury w Nedoceratopsie falbany, dalekie od przebijania przerzedzonej kości, otoczone były grubymi zgrubieniami. Farke doszedł do wniosku, że kilka faktów było trudnych do pogodzenia z proponowanym przekształceniem triceratopsa w torozaura . Ogólnie rzecz biorąc, w przypadku ceratopsów liczba potylicznych nie zwiększa się, gdy falbana rośnie. Chociaż liczba kości nabłonkowych jest często zmienna, wydaje się, że nie ma związku z rozmiarem, ponieważ czasami młode osobniki wykazują już maksymalną liczbę; najwyraźniej jest to kwestia indywidualnej zmienności, a nie ontogenezy. Podobnie, ogólnie w przypadku Ceratopii, powstawanie dziur w falbanki nie jest związane z wiekiem, nawet najmłodsze osobniki często posiadają okienka ciemieniowe . Cienkie obszary kości na falbanki triceratopsa , rzekomą lokalizację początkowych otworów, wyjaśnił Farke jako miejsca przyczepu mięśni. Nie byłoby spójnej relacji między otworami a ziarnistą strukturą kości. Wiele Triceratopsa ma falbanki z głęboko żyłkowaną powierzchnią, co wskazuje na znaczny wiek; kość ich falbanek musiałaby zostać odmłodzona, a następnie ponownie ziarnista, aby rozpocząć tworzenie się dziur, co Farke uważał za mało prawdopodobną sekwencję. Na koniec Farke zwrócił uwagę, że okaz YPM 1831, pomimo swoich ogromnych rozmiarów, najwyraźniej nie był jeszcze w pełni rozwinięty, o czym świadczą jego niezrośnięte szwy i gładka tekstura kości, a zatem wydawał się reprezentować autentyczny okaz torozaur .
W tym samym roku Scanella i Horner odpowiedzieli na niektóre krytyki Farke'a. Przyznali, że USNM 2412, ze względu na swoje patologie, nie jest idealnym kandydatem na formę przejściową, ale podkreślili, że oprócz zgrubień, dziury w jego falbanki są również otoczone ziarnistą i przerzedzającą się kością. Biorąc pod uwagę wszystkie dowody, uznali za znacznie bardziej prawdopodobne, że Nedoceratops reprezentuje chorego osobnika Triceratopsa niż własny rodzaj. Wskazywali również na Triceratopsa , pokazujące dokładnie połączenie żyłkowanej, ziarnistej i młodej prążkowanej kości, które Farke uważał za nieprawdopodobne. Że cienkie obszary na triceratopsa , będące miejscami przyczepu mięśni, zostały przez nich odrzucone, ponieważ kość w tych miejscach nie wykazywała typowej dla takiego przyczepu pomarszczonej powierzchni. Dla różnicy w liczbie epoccipitals przedstawili dwa dodatkowe wyjaśnienia. Końcówki osteodermy starych osobników mogły w ciągu życia ulec erozji w taki sposób, że każda osteoderma sprawiała wrażenie obecności dwóch. W ten sposób normalna liczba pięciu lub sześciu triceratopsa mogła podwoić się do dziesięciu lub dwunastu, dokładnie tyle, ile zaobserwowano u okazów torozaura . Alternatywnie Torosaurus latus okazy znalezione w starszych warstwach mogą w procesie anagenezy reprezentować wczesny etap ewolucji triceratopsa . Najstarszy okaz, który można datować, MOR 1122, ma dwanaście epiparietów, młodszy MOR 981 ma dziesięć, co wydaje się wskazywać na sekwencję ewolucyjną, w której liczba epiparietów stopniowo malała.
W 2012 roku Longrich zbadał problem, stosując zasadę fałszerstwa . Z dowolnej ważnej hipotezy naukowej można wyprowadzić przewidywania , za pomocą których można ją przetestować . Longrich argumentował, że hipoteza „toromorfa” implikuje trzy takie przewidywania. Po pierwsze, gdyby torozaur był identyczny z triceratopsem , jego skamieniałości powinny znajdować się w tych samych miejscach. W rzeczywistości ich zasięgi geograficzne nie pokrywają się idealnie: na samej północy nie znaleziono żadnych skamielin torozaura , podczas gdy na południu tylko Znany jest Torosaurus utahensis . Jednak ta sytuacja może być artefaktem względnego niedoboru szczątków torozaura i niedoskonałego pobierania próbek. Longrich doszedł zatem do wniosku, że hipoteza została potwierdzona przez pierwszą prognozę. Po drugie, hipoteza przewidywała, że wszystkie torozaura będą dorosłe, podczas gdy żaden okaz triceratopsa nie będzie bardzo stary. Według Longricha ten ostatni punkt nie został jeszcze ustalony. Trzeba przyznać, że w 2011 r. Horner opublikował badanie histologiczne wykazujące, że wszystkie triceratopsy badane okazy miały strukturę kości poniżej dorosłego osobnika, ale próbka była zbyt mała, aby umożliwić ważne uogólnienie na wszystkie skamieniałości triceratopsa . Aby lepiej przetestować przewidywania, Longrich zaproponował listę dwudziestu czterech zewnętrznych cech czaszki, za pomocą których można było sprawdzić okazy pod kątem stopnia fuzji elementów czaszki, a tym samym dojrzewania. Stosując te kryteria, zbadano trzydzieści sześć okazów. Okazało się, że fuzja zwykle odbywała się w określonej kolejności, co dostarczało dodatkowych informacji o ich wieku. Rzeczywiście, według tych kryteriów większość torozaurów okazy były bardzo stare. Były jednak dwa wyjątki. Mały osobnik ANSP 15192 był, choć dorosły, wciąż stosunkowo młody, o czym świadczy brak zespolenia kości pyska. Najmłodszym okazem był YPM 1831, z niezrośniętym pyskiem, kłykciem nasadowym i potylicznym ; co więcej, stracił wszystkie swoje osteodermy z falbanką, najwyraźniej dlatego, że nie zostały jeszcze zrośnięte, podczas gdy krawędź falbany miała zewnętrzny wygląd rosnącej, młodej kości. Z drugiej strony Longrich odkrył, że dziesięć triceratopsa osiągnęło ten sam poziom dojrzałości, co najstarszy torozaur próbki. Longrich doszedł do wniosku, że test drugiej prognozy obalił hipotezę. Według trzeciej prognozy można było znaleźć formy przejściowe między torozaurem a triceratopsem . Longrich uznał twierdzenie, że cienkie obszary na Triceratopsa były prekursorami okien ciemieniowych , jako najsilniejszy dowód fazy przejściowej. Zwrócił jednak uwagę, że struktury te różnią się położeniem: triceratopsa są częściowo zlokalizowane na łusce łuskowej, podczas gdy torozaur otwory są całkowicie otoczone ciemieniową. Co więcej, wgłębienia są otoczone znacznie grubszą kością, podczas gdy torozaura są otoczone cienką kością. Longrich doszedł do wniosku, że hipoteza nie powiodła się w odniesieniu do trzeciej prognozy. Będąc obalonym w dwóch z trzech przewidywań, hipotezę należy odrzucić.
Longrich zasugerował również kilka dodatkowych zastrzeżeń do hipotezy „toromorfa”. Nie są znane żadne formy przejściowe dotyczące liczby epiparietalów. Trudno też dostrzec, w jaki sposób ich liczba mogła wzrosnąć, skoro zajmowały całą krawędź falbanki i po prostu w metaplastycznym procesie wzrostu po prostu zwiększyły swój rozmiar wraz z pozostałą częścią falbanki. Proponowane rozszczepienie osteodermy przez erozję zostało ustalone tylko w przypadku nabłonków nabłonkowych, nigdy w przypadku naskórków. Torosaurus ma łuskowatą, która jest pogrubiona po wewnętrznej stronie i wklęsła na zewnętrznej powierzchni, podczas gdy Triceratops łuskowata jest wklęsła po wewnętrznej stronie i płaska na górze; formy przejściowe są nieznane. Torosaurus squamosal jest również, niezależnie od wielkości bezwzględnej, bardziej wydłużony . Longrich zwrócił uwagę, że kiedy okazy torozaura i triceratopsa są łączone w celu utworzenia pojedynczej sekwencji wzrostu, tak jak zrobili to Scanella i Horner, okazy torozaura ANSP 15192 i YPM 1831 były wartościami odstającymi w stosunku do linii regresji , ponieważ ich łuskowate były bardziej wydłużone, niż można to wyjaśnić przez allometria . Longrich przyznał, że fakt, że Horner w swoich badaniach histologicznych mógł znaleźć tylko Triceratopsa , był sugestywny, ale zaproponował alternatywne wyjaśnienie, że Triceratops różnił się od swoich krewnych zachowaniem stosunkowo młodej struktury kostnej do późnej starości. Z drugiej strony przebudowa kości nie jest wiarygodnym wskaźnikiem dojrzałości, w świetle badań eksperymentalnych wykazujących, że różnice w warunkach mechanicznego odkształcenia różnych kości mogą znacząco zmienić tempo lub stopień takiej przebudowy i mogą generować iluzję starej tkanki kostnej . Longrich przewidział, że Scanella i Horner odpowiedzą na jego drugi test ich hipotezy, twierdząc, że jej wyniki były spowodowane indywidualną zmiennością. Zdaniem Longricha znaczenie tego czynnika było jednak ograniczone: np. różnicę wielkości między ANSP 15192 a YPM 1831 można było lepiej wyjaśnić przez dymorfizm płciowy , pierwsza prawdopodobnie jest młodą dorosłą kobietą, druga młodszym mężczyzną.
W 2013 roku Farke i Leonardo Maiorino opublikowali badania morfometryczne , analizę statystyczną morfoprzestrzeni (przestrzeni kształtu) opisującą zmienność czaszek torozaura , triceratopsa horridus , triceratopsa prorsusa i nedoceratopsa skorelowaną z dojrzewaniem. Doszli do wniosku, że Torosaurus latus przez cały okres dojrzewania zachowywały inną formę niż T. horridus i T. prorsus , dwa ostatnie gatunki wykazujące nakładanie się w swoich proporcjach. Dzieje się tak nawet wtedy, gdy pomija się kształt falbanki. Nedoceratops okazał się, poza rozmiarem, nie być wiarygodną formą przejściową między torozaurem a triceratopsem horridus . Farke i Maiorino przyznali, że mała liczba torozaura zmniejszyła wiarygodność tych wyników, ale doszli do wniosku, że torozaur i triceratops były odrębnymi taksonami, chociaż dopuszczali możliwość anagenezy, tj. kilku taksonów tworzących jeden chronogatunek linii pochodzenia, biorąc pod uwagę brak dobrych danych stratygraficznych.
Hipoteza, że okazy Torosaurus latus mogą reprezentować „toromorficzną” fazę dojrzewania triceratopsa , postawiła pytanie, czy drugi gatunek torozaura , Torosaurus utahensis , również jest „toromorfem”. Kwestię tę komplikuje brak dobrego materiału kopalnego, większość okazów składa się z izolowanych kości. T. utahensis był w dużej mierze określany jako Torosaurus z powodu wydłużonych łuskowatych, co wskazuje na długą falbankę. Liczba epiparietalów i wielkość, umiejscowienie, a nawet istnienie epiparietalów fenestrae są nieznane. Naukowcy stwierdzili, że odrębne młode torozaury zostały wydobyte z pokładu kości w formacji Javelina w Parku Narodowym Big Bend , opierając się na ich identyfikacji jako Torosaurus cf. utahensis na ich bliskość do dorosłego z charakterystycznym ciemieniowym torozaurem . Scanella i Horner doszli do wniosku, że tylko przyszłe znaleziska mogą rozwiązać ten problem. Zasugerowali, że ten takson, który rozciąga torozaura na południe od zasięgu triceratopsa , może reprezentować odrębny rodzaj chasmosaurine lub trzeci gatunek triceratopsa . Badanie morfometryczne przeprowadzone przez Farke'a w 2013 r. nie było rozstrzygające w tej kwestii, T. utahensis mieściła się między Triceratopsem a Torosaurus latus i nie była dobrze oddzielona od żadnego z nich.
W 2022 roku Mallon i in. argumentował, że dwa okazy znalezione w kanadyjskich Frenchman i Scollard , EM P16.1. w Eastend Historical Museum w Saskatchewan i UALVP 1646 na Uniwersytecie Alberty , są młodszymi osobnikami i można je odnieść do torozaura , co wskazuje, że był to ważny takson. W tym samym badaniu zauważono również, że torozaur rzeczywiście żył w okresie górnego mastrychtu .
Zobacz też
- Dodson, P. (1996). Rogate Dinozaury . Princeton University Press, Princeton, New Jersey, s. XIV-346
Linki zewnętrzne
- Strefa Malucha - Torozaur
- Sieć dinozaurów - torozaur
- Wykres przedstawiający wzrost i rozwój triceratopsa / torozaura (New Scientist)
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png)
