Chasmozaur
|
Chasmozaur Przedział czasowy: późna kreda ( kampan ),
|
|
|---|---|
|
|
| Szkielet C. belli , okaz Royal Ontario Museum 843 | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Podrząd: | † Ceratopsja |
| Rodzina: | † Ceratopsidae |
| Podrodzina: | † Chasmozauryny |
| Rodzaj: |
† Chasmozaur Lambe , 1914 |
| Gatunek | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Chasmosaurus ( / ˌ k ć oo m oʊ s ɔːr ə s . / KAZ -moh- SOR -əs ) to rodzaj ceratopsy dinozaura z górnej kredy w Ameryce Północnej Jego nazwa oznacza „otwierającą się jaszczurkę”, odnosząc się do dużych otworów ( fenestrae ) w jej falbanie ( greckie chasma oznacza „otwarcie”, „dziura” lub „zatoka”, a sauros oznacza „jaszczurkę”). Przy długości 4,3–4,8 m (14,1–15,7 stopy ) i wadze 1,5–2 ton (1,7–2,2 ton amerykańskich ) chasmozaur był ceratopsem średniej wielkości. Jak wszystkie ceratopsy, był czysto roślinożerny . Początkowo miał nazywać się Protorozaur , ale nazwa ta została wcześniej opublikowana dla innego zwierzęcia. Wszystkie okazy Chasmosaurus zostały zebrane z Dinosaur Park Formation of Dinosaur Provincial Park of Alberta, Kanada . Omawiane okazy C. russelli pochodzą z dolnych warstw formacji, podczas gdy C. belli pochodzi z warstw środkowych i górnych.
Odkrycie i gatunek
_(20765045131).jpg)
W 1898 roku w Berry Creek w Albercie Lawrence Morris Lambe z Kanadyjskiej Służby Geologicznej dokonał pierwszego odkrycia szczątków chasmozaura ; holotyp NMC 491, kość ciemieniowa , która była częścią falbanki na szyi. Chociaż Lambe uznał, że jego znalezisko reprezentuje nowy gatunek, uznał, że można go umieścić w znanym wcześniej rodzaju ceratopsa o krótkich falbankach: Monoclonius . Wzniósł nowy gatunek Monoclonius belli , aby opisać swoje odkrycia. Specyficzna nazwa uhonorowała kolekcjonera Waltera Bella.
Jednak w 1913 roku Charles Hazelius Sternberg i jego synowie znaleźli kilka kompletnych czaszek „M. belli” w środkowej formacji Dinosaur Park w Albercie w Kanadzie . Opierając się na tych znaleziskach, Lambe (1914) wzniósł Protorosaurus („przed torozaurem ”), ale nazwa ta była zajęta przez permskiego gada Protorosaurus , więc później stworzył zastępczą nazwę Chasmosaurus w lutym 1914. Nazwa Chasmosaurus pochodzi od greckiego χάσμα, khasma , „otwarcie” lub „podział” i odnosi się do bardzo dużych okien ciemieniowych w falbanie czaszki. Lambe przypisał teraz również paratyp , okaz NMC 2245 znaleziony przez Sternbergów w 1913 roku i składający się z w dużej mierze kompletnego szkieletu, w tym odcisków skóry.
Od tego czasu znaleziono więcej szczątków, w tym czaszki, które odnosiły się do Chasmosaurus , aw obrębie rodzaju nazwano kilka dodatkowych gatunków . Obecnie uważa się, że niektóre z nich odzwierciedlają jedynie zróżnicowanie morfologiczne wśród znanych próbek czaszek Chasmosaurus belli ; inne są postrzegane jako ważne gatunki Chasmosaurus lub jako oddzielne rodzaje. W 1933 Barnum Brown nazwał Chasmosaurus kaiseni , na cześć Petera Kaisena i na podstawie czaszki AMNH 5401, różniącej się od C. belli posiadaniem bardzo długich rogów brwiowych. Forma ta jest prawdopodobnie spokrewniona z Chasmosaurus canadensis („z Kanady”) , nazwanym przez Thomasa M. Lehmana w 1990 r. Ten ostatni gatunek, pierwotnie Monoclonius canadensis Lambe 1902, został opisany przez Lambe w 1915 r. jako Eoceratops canadensis. Nicholas Longrich uważał, że Chasmosaurus kaiseni prawdopodobnie są przykładami Mojoceratopsa , chociaż różne zespoły badaczy uznały, że Mojoceratops jest synonimem Chasmosaurus russelli . Campbell i współpracownicy w swojej analizie Chasmosaurus z 2016 roku stwierdzili, że Eoceratops i C. kaiseni można odnieść do Chasmosaurus sp. ze względu na brak ciemieniowego zachowanego w holotypach obu. Richard Swann Lull w 1933 r. nazwał niezwykłą czaszkę z krótkim pyskiem, okaz ROM 839 (wcześniej ROM 5436), zebraną w 1926 r., jako Chasmosaurus brevirostris , „z krótkim pyskiem”. Zostało to postrzegane jako młodszy synonim C. belli .
Charles Mortram Sternberg dodał Chasmosaurus russelli w 1940 roku na podstawie okazu NMC 8800 z południowo-zachodniej Alberty (dolna formacja Dinosaur Park ). Specyficzna nazwa honoruje Lorisa Shano Russella. W 1987 roku Gregory S. Paul zmienił nazwę Pentaceratops sternbergii na Chasmosaurus sternbergi , ale nie spotkało się to z akceptacją. W 2000 roku George Olshevsky przemianował Monoclonius recurvicornis Cope 1889 na Chasmosaurus recurvicornis, ponieważ jego materiałem kopalnym jest prawdopodobnie chasmozaur; to jest nomen dubium . Thomas Lehman opisał Chasmosaurus mariscalensis w 1989 roku z Teksasu , który teraz został przemianowany na Agujaceratops .
Ostatnio opisanym gatunkiem jest Chasmosaurus irvinensis nazwany w 2001 roku, który wyrasta z najwyższych warstw formacji Dinosaur Park . Gatunek ten otrzymał własny rodzaj, Vagaceratops , w 2010 roku. Jednak Campbell i in. (2019) odnieśli Vagaceratopsa z powrotem do Chasmosaurus . Ponieważ Fowler i Fowler stwierdzili, że Vagaceratops prawdopodobnie będzie siostrzanym taksonem Kosmoceratopsa w 2020 roku, zasugerowali, że powinien on zostać utrzymany jako odrębny rodzaj od Chasmosaurus , ponieważ jego umiejscowienie prawdopodobnie pozostanie niestabilne do czasu lepszego zrozumienia chasmozaurów.
Gatunek Mojoceratops perifania został oparty na okazie holotypu TMP 1983.25.1 składającym się z częściowej czaszki , w tym części ciemieniowej, oraz z paratypów TMP 1999.55.292, izolowanej gałęzi bocznej prawej kości ciemieniowej oraz NMC 8803, środkowej belki i gałęzi bocznych części ciemieniowych . Okazy AMNH 5656, NMC 34832 i TMP 1979.11.147 oraz (wstępnie) AMNH 5401 i NMC 1254 również odnosiły się do rodzaju. Wszystkie okazy przypisane do Mojoceratops zostały zebrane z formacji Dinosaur Park Formation (późny kampan , 76,5–75 mA ) grupy Belly River w Albercie i Saskatchewan w zachodniej Kanadzie . Mojoceratops został nazwany przez Nicholasa R. Longricha w 2010 roku , a gatunkiem typowym jest Mojoceratops perifania . Nazwa rodzajowa pochodzi od mojo , a nazwa specyficzna oznacza po grecku „rzucającą się w oczy dumę”, obie odnoszą się do falbanki czaszki. Gatunek opiera się na skamieniałościach , które według innych badaczy należą do chasmozaura .
Gatunek Chasmosaurus kaiseni , znany z okazu AMNH 5401 , prawie kompletnej (ale częściowo odrestaurowanej) czaszki wystawionej w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej , został uznany za wspólny z Mojoceratops perifania i dlatego został uznany za możliwy synonim. Jednak ciemieniowy (tylny brzeg falbanki) nie jest zachowany i został odrestaurowany gipsem na podstawie okazów Chasmosaurus , co wywołało zamieszanie wśród naukowców w poprzednich dziesięcioleciach, ponieważ kość ciemieniowa ma kluczowe znaczenie dla określenia różnic między gatunkami ceratopsów, takich jak Chasmosaurus i Mojoceratopsa . Chasmosaurus kaiseni był wtedy uważany przez Longricha za nomen dubium , a nie za starszy synonim M. perifania . Longrich uważał również, że holotyp Eoceratopsa jest prawdopodobnie przykładem Mojoceratopsa . Uważał, że jest zbyt słabo zachowany, aby można było go wiarygodnie określić, zwłaszcza że należał do młodocianego osobnika, i uważał go również za nomen dubium , a nie za starszy synonim M. perifania . Przegląd Chasmosaurus z 2016 roku wykazał, że C. kaiseni i Eoceratops można odnieść do Chasmosaurus sp. ze względu na brak ciemieniowego zachowanego w holotypach obu.
Po pierwotnym przypisaniu holotypu i innych czaszek Mojoceratopsowi kilka zespołów naukowców opublikowało prace kwestionujące ważność tego nowego rodzaju. W 2011 roku Maidment & Barrett nie potwierdzili obecności jakichkolwiek rzekomo unikalnych cech i argumentowali, że Mojoceratops perifania był synonimem Chasmosaurus russelli . Campbell i współpracownicy w swojej analizie Chasmosaurus z 2016 r. zgodzili się z wnioskami Maidment & Barrett, dodając, że niektóre rzekomo unikalne cechy, takie jak rowki na kości ciemieniowej, były w rzeczywistości również obecne w holotypie C. russelli i, aby różnych stopniach u innych okazów Chasmosaurus . Argumentowali, że ta zmienność silnie sugeruje, że Mojoceratops był po prostu dojrzałym stadium wzrostu C. russelli . Niedawno odesłanie Eoceratopsa , C. kaiseni i Mojoceratopsa do C. russelli uznano za wątpliwe, ponieważ według ostatnich badań terenowych holotyp C. russelli faktycznie pochodzi z górnej formacji Dinosaur Park. Sytuację dodatkowo komplikuje fakt, że C. russelli może nawet nie należeć do rodzaju Chasmosaurus , dzieląc cechy ze współczesnymi pochodnymi chasmozaurami Utahceratops .
Obecnie taksonomia chasmozaura podlega ciągłym zmianom. Z wyżej wymienionych powodów jest prawdopodobne, że Mojoceratops, Eoceratops i C. kaiseni należą do odrębnego gatunku, jeśli nie rodzaju, chasmozauryna. Wszystkie okazy należące do C. russelli pochodzą z niższej formacji Dinosaur Park, stratygraficznie i morfologicznie oddzielone od C. belli. Oprócz holotypu i paratypu znanych jest kilka dodatkowych okazów C. belli . Należą do nich AMNH 5422, ROM 843 (wcześniej ROM 5499) i NHMUK R4948, wszystkie (częściowe) szkielety z czaszką. Czaszka YPM 2016 oraz czaszka i szkielet AMNH 5402 zostały odnotowane przez Campbella i in. (2016) jako różniące się od innych C. belli okazy miały więcej epiparietalów, chociaż autorzy zinterpretowali je jako indywidualną zmienność, ale zostało to ponownie rozważone, gdy Campbell i in. (2019) zinterpretowali te okazy jako nieokreślony Chasmosaurus blisko spokrewniony z Vagaceratopsem . Okaz CMN 2245 został odniesiony do Chasmosaurus podobnego do Vagaceratopsa przez Fowlera i Freedmana Fowlera (2020), którzy zauważyli, że „biorąc pod uwagę podobieństwo między tymi dwoma okazami (YPM 2016 i AMNH 5402) a CMN 2245, nie jest jasne, dlaczego CMN 2245 zostało w C. belli ”.
W 2015 roku Nicholas Longrich przedstawił nowatorską teorię, zgodnie z którą C. belli i C. russelli są synonimami, jednocześnie dzieląc niektóre szczątki przypisane temu drugiemu na nowy gatunek, C. priscus . Ponieważ publikacja została odrzucona, C. „priscus” pozostaje nomen nudum ; jednak nazwa pojawiła się we wstępnej weryfikacji opisu Sierraceratopsa , zanim została zredagowana do ostatecznej publikacji.
Opis
Chasmosaurus był średniej wielkości ceratopsydem. W 2010 roku GS Paul oszacował długość C. belli na 4,8 metra, a wagę na dwie tony; niższy gatunek z formacji Dinosaur Park miałby 4,3 metra długości i ważył 1,5 tony.
Znane różnice między tymi dwoma gatunkami dotyczą głównie kształtu rogu i falbanki, ponieważ wspomniane postcrania C. russelli są słabo znane. Podobnie jak wiele ceratopsów, chasmozaur miał trzy główne rogi twarzy – jeden na nosie i dwa na czole. U obu gatunków rogi te są dość krótkie, ale u niższych gatunków Parku Dinozaurów są one nieco dłuższe, zwłaszcza rogi brwiowe, i bardziej zakrzywione do tyłu. Falbana chasmozaura jest bardzo wydłużona i szersza z tyłu niż z przodu. Jest ledwo wyniesiony z płaszczyzny pyska. W przypadku C. belli tył falbanki ma kształt litery V, a jej boki są proste. W przypadku niższych gatunków DPF tylna krawędź ma kształt płytkiej litery U, a boki są bardziej wypukłe. Boki były ozdobione od sześciu do dziewięciu mniejszych skostnień skórnych (zwanych naskórkami łuskowatymi) lub osteodermami , które przyczepiały się do kości łuskowatej . W rogu falbanki widoczne były dwie większe osteodermy na kości ciemieniowej . W przypadku niższych gatunków DPF największy był zewnętrzny, a wewnętrzny C. belli . W pozostałej części tylnej krawędzi brakowało osteodermy. Kości ciemieniowe falbanki przebite były bardzo dużymi otworami, od których nazwano rodzaj: fenestrae ciemieniowe. Nie były one owalne, jak większość krewnych, ale trójkątne, z jednym punktem skierowanym w stronę rogu falbanki.
Postcranium C. belli jest najlepiej zachowane w okazie znanym jako NHMUK 4948. Pierwsze trzy kręgi szyjne są połączone w jednostkę znaną jako syncervical, podobnie jak u innych neoceratopsów . W tym okazie zachowało się pięć innych szyjki macicy, w sumie osiem, co prawdopodobnie reprezentuje całą szyję. Szyjki od czwartego do ósmego są amfiplatowe , szersze niż długie i mniej więcej równej długości. Kręgi grzbietowe są również amfiplatowe. C. belli posiadał synsacrum , złożoną jednostkę składającą się z kręgów krzyżowych , grzbietowych, a czasem ogonowych , w zależności od okazu.
Okazowi Chasmosaurus NMC 2245 wydobytemu przez CM Sternberga towarzyszyły odciski skóry . Zabezpieczony obszar, od prawego biodra, miał wymiary około jednego na 0,5 metra. Wydaje się, że skóra miała duże łuski w równomiernie rozmieszczonych poziomych rzędach wśród mniejszych łusek. Większe łuski miały średnicę do pięćdziesięciu pięciu milimetrów i były oddalone od siebie o pięć do dziesięciu centymetrów. Były sześciokątne lub pięciokątne, a więc miały pięć lub sześć boków. Każdy z tych boków stykał się z nieco mniejszymi łuskami, tworząc rozetę. Całość otaczały małe, nienachodzące na siebie wypukłe łuski o średnicy około jednego centymetra. Większe łuski były pomarszczone z powodu prostych rowków zorientowanych prostopadle do ich krawędzi. Od góry do dołu rzędy na dużą skalę stopniowo zmniejszały się. na podstawie znanych skamieniałych próbek odcisków skóry nie można jeszcze niczego dowiedzieć się o ubarwieniu chasmozaura .
Klasyfikacja
Chasmosaurus został w 1915 roku przez Lambe'a w obrębie Ceratopsji przydzielony do Chasmosaurinae . Chasmosaurinae zwykle mają długie falbanki, jak Chasmosaurus , podczas gdy ich siostrzana grupa Centrosaurinae zazwyczaj ma krótsze falbanki. Większość kladystycznych pokazuje, że Chasmosaurus zajmuje podstawową pozycję w Chasmosaurinae.
Poniższy kladogram przedstawia filogenezę Chasmosaurus według badań Scotta Sampsona ea z 2010 roku .
| Ceratopsidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Chasmosaurus dzielił swoje siedlisko , wschodnie wybrzeże Laramidii , z kolejnymi gatunkami Centrosaurus . O pewnym podziale nisz sugeruje fakt, że chasmozaur miał dłuższy pysk i szczęki i mógł być bardziej wybredny w kwestii roślin, które zjadał.
Funkcja falbanki i rogów jest problematyczna. Rogi są raczej krótkie, a falbana miała tak duże okienka, że nie mogła oferować zbyt funkcjonalnej obrony. Paul zasugerował, że dziób był główną bronią obronną. Możliwe, że falbana była po prostu używana, aby wyglądać imponująco lub prawdopodobnie do termoregulacji . Falbanka mogła być również jaskrawo zabarwiona, aby zwrócić uwagę na jej rozmiar lub jako część pokazu godowego. Trudno jednak udowodnić jakikolwiek dymorfizm płciowy . W 1933 Lull zasugerował, że C. kaiseni , który miał długie rogi brwiowe, był w rzeczywistości samcem C. belli , którego samice miałyby krótkie. W 1927 roku CM Sternberg doszedł do wniosku, że z dwóch szkieletów, które zamontował w Kanadyjskim Muzeum Przyrodniczym , mniejszy, NMC 2245, był samcem, a większy, NMC 2280, samicą. Jednak dziś oba są określane jako różne gatunki.
Młody Chasmosaurus belli znaleziony w Albercie w Kanadzie przez Phila Currie i wsp. Ujawnia, że Chasmosaurus mógł opiekować się swoimi młodymi, podobnie jak przypuszczalnie jego krewny Triceratops . Nieletni miał pięć stóp długości i został oszacowany na trzy lata oraz miał podobne proporcje kończyn do dorosłego chasmozaura . Wskazuje to, że Chasmosaurus nie poruszał się szybko, a młode osobniki również nie musiały się szybko poruszać, aby dotrzymać kroku dorosłym. Skamielina była kompletna, z wyjątkiem brakujących przednich kończyn, które wpadły do zapadliska, zanim okaz został odkryty. Odciski skóry odkryto również pod szkieletem, a dowody z matrycy, w której został zakopany, wskazywały, że młody ceratops utonął podczas możliwej przeprawy przez rzekę. Dalsze badania okazu wykazały, że młodociane chasmozaury miały falbankę, która była węższa na grzbiecie niż u dorosłych, a także była proporcjonalnie krótsza w stosunku do czaszki.
Zobacz też
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.png)
