Protoceratopsidae
Protoceratopsydy Przedział czasowy: późna kreda ,
|
|
---|---|
Dwa protoceratopsy: Bagaceratops (na górze) i Protoceratops (na dole) | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | struny |
Klad : | Dinozaury |
Zamówienie: | † Ornithischia |
Podrząd: | † Ceratopsja |
Parvorder: | † Koronozaury |
Rodzina: |
† Protoceratopsidae Granger i Gregory, 1923 |
Wpisz gatunek | |
† Protoceratops andrewsi Granger & Gregory, 1923
|
|
Podgrupy | |
|
|
Synonimy | |
|
Protoceratopsidae to rodzina podstawnych (prymitywnych) ceratopsów z okresu późnej kredy . Chociaż ceratopsy znaleziono na całym świecie, protoceratopsy są ostatecznie znane tylko z warstw kredowych w Azji , przy czym większość okazów znaleziono w Chinach i Mongolii . Jako ceratopsy, protoceratopsy były roślinożerne, z ciągle wymienianymi bateriami zębowymi przeznaczonymi do przecinania roślin i haczykowatym dziobem do ich chwytania. Protoceratopsy były małymi ceratopsami o długości około 1-2,5 m. Ich koścista falbana i rogi były znacznie mniejsze niż bardziej pochodni przedstawiciele Ceratopsji, tacy jak ceratopsy .
Opis
Protoceratopsy były stosunkowo małymi ceratopsami, o średniej długości około 1-2,5 m od głowy do ogona. Protoceratopsy mają falbankę i kość dziobową charakterystyczną dla wszystkich ceratopsów. Ich pysk ma szczególnie klinowaty kształt z wysokimi i wąskimi nozdrzami umieszczonymi wysoko na nim. Okno przedoczodołowe jest niezwykle małe, a dół przedoczodołowy znajduje się wysoko na czaszce ze szczeliną łączącą go z zatoką w szczęce. Ta zatoka jest unikalna dla Protoceratopsidae. Protoceratopsydy mogły mieć policzki do trzymania jedzenia w ustach. Mają bardzo dobrze zaznaczone szczękowe i zębowe w szczęce znajdowała się pewna liczba otworów , które umożliwiały odgałęzieniom nerwu trójdzielnego dotarcie do tkanek przyczepionych do szczęki, co wskazuje, że takie tkanki były prawdopodobnie umięśnione. Koniec górnej szczęki prawdopodobnie nie był mięsisty, lecz pokryty materiałem przypominającym róg, a górna i dolna szczęka zakrzywiały się ku sobie. W porównaniu z bardziej pochodnymi ceratopsami, protoceratopsy miały głęboką i szeroką jamę ustną, choć węższą niż poprzednicy, tacy jak Psittacosaurus , które mogły wspomagać oddychanie lub termoregulację. U Protoceratopsidae jama nosowa, która pierwotnie była jedną dużą jamą, została podzielona na dwie części przez podniebienie twarde. To rozszczepienie prawdopodobnie miało miejsce, aby pomieścić głębszą jamę ustną.
Kręgosłup protoceratopsydów miał kształt litery S, a kręgi miały niezwykle długie kolce nerwowe , z kolcami na kręgach ogonowych, które były pięć razy wyższe niż trzon . Kolce nerwowe na kręgach ogonowych były dłuższe w środku ogona niż u podstawy, zwiększając wysokość ogona i spłaszczając go. Środek ogona był sztywny i prosty. Cały ogon był dość elastyczny w poziomie, ale ruch w pionie był ograniczony. Szyja miała ograniczoną ruchomość, zwłaszcza w kierunku bocznym. Szyja pozwalała osobnikom zginać szyje w górę iw dół, aby mogli sięgnąć po jedzenie.
Klasyfikacja
Rodzina Protoceratopsidae została wprowadzona przez Waltera W. Grangera i Williama Kinga Gregory'ego w maju 1923 jako monotypowa rodzina Protoceratops andrewsi . Granger i Gregory rozpoznali bliskie pokrewieństwo Protoceratopsa z innymi ceratopsami, ale uznali je za wystarczająco prymitywne, by uzasadnić własną rodzinę i być może podrzędność. Protoceratopsidae został później rozszerzony, aby objąć wszystkie ceratopsy, które były zbyt zaawansowane, aby być psitakozaurami, ale zbyt prymitywne, aby być ceratopsami. W 1998 roku Paul Sereno zdefiniował Protoceratopsidae jako oparte na łodydze klad obejmujący „wszystkie koronozaury bliższe Protoceratopsowi niż Triceratopsowi ”. Definicja Sereno gwarantuje, że Protoceratopsidae jest monofiletyczna , ale prawdopodobnie wyklucza niektóre dinozaury, które tradycyjnie uważano za protoceratopsy (na przykład Leptoceratops i Montanoceratops ). Te ostatnie rodzaje są obecnie często klasyfikowane w głównie północnoamerykańskiej rodzinie Leptoceratopsidae .
Sereno w 2000 obejmowało trzy rodzaje w Protoceratopsidae: Protoceratops , Bagaceratops i Graciliceratops . Cechy pochodne wspólne dla tych dinozaurów obejmują wąski wyrostek potyliczny w kształcie paska, bardzo mały kłykci potyliczny i odwrócony grzbietowy brzeg przedzęba. U Protoceratopsa i Bagaceratopsa (a także u Leptoceratopsa innego niż protoceratops ) występuje ciemieniowy grzebień strzałkowy w kształcie ostrza . Relacje Graciliceratopsa do innych protoceratopsów pozostaje niejasny ze względu na jego fragmentaryczny charakter i jest uważany za metagatunek o wysoce zmiennych pozycjach filogenetycznych. W 2003 roku Vladimir Alifanov nazwał, ale nie zdefiniował, nową rodzinę ceratopsów Bagaceratopidae obejmującą Bagaceratops , Platyceratops , Lamaceratops i Breviceratops .
W 2019 roku Czepiński przeanalizował zdecydowaną większość okazów skierowanych do ceratopsów Bagaceratops i Breviceratops i doszedł do wniosku, że większość z nich to w rzeczywistości okazy tych pierwszych. Chociaż rodzaje Gobiceratops , Lamaceratops , Magnirostris i Platyceratops były przez długi czas uważane za ważne i odrębne taksony i czasami umieszczane w obrębie Protoceratopsidae, Czepiński stwierdził, że cechy diagnostyczne użyte do rozróżnienia tych taksonów są w dużej mierze obecne u Bagaceratops i tym samym stając się synonimami tego rodzaju. Zgodnie z tym rozumowaniem Protoceratopsidae składa się z Bagaceratops , Breviceratops i Protoceratops . Opierając się na cechach czaszki, takich jak obecność lub brak zębów przedszczękowych i okien przedoczodołowych, P. andrewsi jest najbardziej podstawowym protoceratopsydem, a Bagaceratops najbardziej pochodnym. Poniżej proponowane przez Czepińskiego pokrewieństwa filogenetyczne w obrębie Protoceratopsidae:
Protoceratopsidae |
|
||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Codzienna aktywność
Opierając się na wielkości sklerotycznego pierścienia , Protoceratops miał niezwykle duże oko wśród protoceratopsów. U ptaków średniej wielkości sklerotyczny pierścień wskazuje, że zwierzę jest drapieżnikiem, duży sklerotyczny pierścień wskazuje, że jest nocny, a największy rozmiar pierścienia wskazuje, że jest to nocny drapieżnik. Rozmiar oczu jest ważną adaptacją u drapieżników i zwierząt nocnych, ponieważ większe oko ma zwiększoną czułość i rozdzielczość. Ze względu na energię potrzebną do utrzymania większego oka i słabość czaszki, która odpowiada większemu oczodołowi, Nick Longrich twierdzi, że ta struktura mogła być przystosowaniem do nocnego trybu życia. Protoceratopsa i ogólna liczebność wskazują, że nie był to drapieżnik, więc gdyby był również dzienny , można by oczekiwać, że będzie miał znacznie mniejszy sklerotyczny rozmiar pierścienia . Gdyby Protoceratops prowadził nocny tryb życia, mógłby unikać najgorętszych części dnia i przetrwać w suchym środowisku bez wysoko rozwiniętych mechanizmów chłodzenia.
Dymorfizm płciowy
Nie ma jednoznacznych dowodów potwierdzających dymorfizm płciowy Protoceratops andrewsi Jednak falbanka mogła być używana podczas pokazów godowych. Falbanka mogła być w jaskrawych kolorach i używana w pokazach kiwania głowami, podobnych do tych współczesnych legwanów i kameleonów , aby przyciągnąć partnera. Leonardo Maiorino i jego zespół wykorzystali morfometrię geometryczną do analizy dymorfizmu u Protoceratops andrewsi i doszli do wniosku, że nie ma różnic w strukturach męskich i żeńskich. Alternatywnie, analiza Dodsona dotycząca rozmiarów struktur w dużych rozmiarach Protoceratops odkrył, że są dimorficzne. Długość i szerokość falbanki, okien ciemieniowych i nozdrzy zewnętrznych, wysokość nosa, szerokość czaszki, wysokość oczodołu i wysokość wyrostka dziobiastego zmieniały się w zależności od płci.
Wzrost
Istnieją trzy fazy cyklu życia protoceratopsydu: młodociany, młodszy i dorosły. Młode osobniki mają mniej więcej jedną trzecią wielkości dorosłego i mają słabo rozwiniętą falbankę i guzek nosowy. Nie rozwinęły epijugals. Znaleziono gniazda zawierające młode osobniki, co wskazuje, że otrzymały one pewien poziom opieki rodzicielskiej. Na etapie młodszym osobniki są o dwie trzecie wielkości osoby dorosłej, a falbanka i kwadraty stają się szersze. Nasadka zaczyna się formować. W wieku dorosłym falbanka staje się jeszcze większa, nasadka jest w pełni uformowana i rozwija się mały róg nosowy.
Zachowanie społeczne
Istnieją dowody na to, że Protoceratops tworzył grupy. Osobniki młodocianych i młodych dorosłych często spotyka się w grupach, chociaż dorosłe osobniki są zwykle samotne. Natura tych grup nie jest do końca znana, chociaż prawdopodobnie tworzyły się stada młodych w celu ochrony przed drapieżnikami, a dorosłe osobniki prawdopodobnie gromadziły się razem, aby wspólnie gniazdować.
Lokomocja
Protoceratopsy były prawdopodobnie powolnymi biegaczami i miały tendencję do poruszania się stępem lub kłusem. Ich nogi mogły być proste, tworząc wyprostowaną postawę, ale istnieją teorie, że były rozstawione na bok, co przyczyniło się do ich powolności. Szkielet protoceratopsów wskazuje, że protoceratopsy były w stanie wykorzystywać fakultatywną dwunożność w młodości i stały się obowiązkowymi czworonogami w wieku dorosłym. Jednak dorośli nadal mieli proporcje pozwalające na okazjonalne stanie na dwóch nogach.
Funkcja ogona
Tereschenko zasugerował, że protoceratopsy były w rzeczywistości wodne, używając swoich bocznie spłaszczonych ogonów jako wiosła, aby pomóc w pływaniu. Według Tereschenko Bagaceratops był w pełni wodny, podczas gdy Protoceratops był tylko częściowo wodny.
Paleośrodowisko
Protoceratopsydy prawdopodobnie żyły w bardzo suchych regionach. Okazy często znajdują się w piaskowcach . Ponieważ postawa niektórych zwierząt jest zachowana, prawdopodobne jest, że zostały one zakopane podczas burzy piaskowej lub zawalenia się wydmy.
Paleobiogeografia
Jak dotąd protoceratopsy znaleziono w skałach z późnej kredy , datowanych na około 75-71 milionów lat temu. Ceratopsy pochodziły z Azji i miały dwa główne wydarzenia rozproszenia. Pierwszą była migracja Leptoceratopsidae przez Europę i do Ameryki Północnej. Drugie rozproszenie miało miejsce 15 milionów lat później, tym razem przodkowie Ceratopsidae przez Bering Land Bridge do Ameryki Północnej między 120 a 140 mln lat temu. Protoceratopsy występują w Azji, ale nie w Ameryce Północnej.