Ewolucja najądrzy od gadów do ssaków
Najądrze , które jest rurką łączącą jądro z nasieniowodem w męskim układzie rozrodczym, wyewoluowało przez zatrzymanie przewodu śródnerkowego podczas regresji i zastąpienie śródnercza nerką śródnerkową. Podobnie, podczas embriologicznej inwolucji sparowanych nerek śródnerkowych, każdy przewód śródnerkowy jest zatrzymywany, aby stać się najądrzem, nasieniowodem, pęcherzykiem nasiennym i przewodem wytryskowym (przewód Wolffa). U gadów i ptaków zarówno jądra, jak i przewody wychodzące (przewody odprowadzające, najądrza, nasieniowód) występują w lokalizacji wewnątrzbrzusznej ( jądra ). Prymitywne ssaki, takie jak stekowce (prototheria), również są jądrami. Ssaki torbacze (metatheria) i łożyskowce ( eutheria ) wykazują różne stopnie zejścia jąder do moszny pozabrzusznej. U ssaków mosznowych najądrze jest przyczepione do jąder w pozycji pozabrzusznej, gdzie ogon najądrza wystaje poza dolny koniec jądra. W związku z tym cauda epididymis jest narażona na najzimniejsze temperatury w porównaniu ze wszystkimi innymi strukturami rozrodczymi.
Podczas gdy gady jądra zawierają zewnętrzny system kanałów, brakuje im męskich gruczołów rozrodczych (brak pęcherzyków nasiennych, prostaty, gruczołów opuszkowo-cewkowych ). Monotreme są również jądrami (podobnie jak gady) i zawierają niektóre, ale nie wszystkie (brak pęcherzyków nasiennych) męskich gruczołów rozrodczych obserwowanych u większości ssaków metatherian i eutherian. Ta kombinacja struktur gadów i ssaków w układzie rozrodczym stekowców wpłynęła na ewolucję układu rozrodczego samców u ssaków. Na przykład niska zdolność przechowywania plemników w jamie brzusznej najądrza ( Tachyglossus aculeatus) wpłynęła na rolę najądrza jako głównego czynnika poruszającego się w ewolucji zstępujących jąder u ssaków, ponieważ wiąże się to z niższymi temperaturami poza gonadami zwiększającymi przechowywanie plemników w najądrzu u ssaków mosznowych. Ponadto struktura układu rozrodczego stekowców wpływała również na ewolucję prostaty u ssaków stekowców .
Zróżnicowanie strukturalne najądrzy u gadów
Jądra i najądrza gadów zazwyczaj przechodzą sezonową rekrudencję połączoną z sezonem lęgowym. Wszystkie gady zachowują swoje jądra i przewody wychodzące w jamie brzusznej (jądrach). Ogólnie rzecz biorąc, najądrze gadów nie wykazują tego samego stopnia regionalizacji anatomicznej w porównaniu do ssaków mosznowych (ryc. 1). Rzeczywiście, anatomiczny wygląd najądrzy wielu gadów wydaje się znacznie bardziej podobny do najądrzy stekowców niż ssaków mosznowych (ryc. 1). Anatomicznie, ogólne cechy morfologiczne najądrzy gadów mogą się różnić w zależności od gatunku, przy czym niektóre gatunki gadów wykazują tylko dwa obszary anatomiczne, podczas gdy inne (węże) mogą nie wykazywać zauważalnej regionalizacji najądrza.
Gadzi histologiczny początkowy segment najądrza został obszernie udokumentowany u kilku gatunków homologicznych do początkowego segmentu ssaków. Początkowy segment najądrza, po raz pierwszy opisany w najądrzu świnki morskiej, jest histologicznie odrębnym regionem wysokiego pseudostratyfikowanego nabłonka walcowatego, który otrzymuje plemniki z przewodów odprowadzających (ryc. 1).
Najądrze jest głównym narządem do przechowywania nasienia u samców gadów. U wszystkich gadów i ssaków region przechowywania nasienia w najądrzu można obiektywnie zidentyfikować jako dystalny koniec najądrza, który wykazuje poszerzoną średnicę przewodu, który zawiera dodatkowe warstwy obwodowych mięśni gładkich zdolnych do skurczu podczas wytrysku w bezpośredniej ciągłości z nasieniowodami (Rysunek 1). Ten region przechowywania plemników został opisany jako anatomiczny ogon najądrza lub histologiczny końcowy odcinek najądrza. Region ogonowy najądrza gadów, w którym przechowywane są plemniki, jest anatomicznym przedłużeniem, które zwęża się do stożkowatego kształtu przed utworzeniem nasieniowodów. Zwinięty przewód najądrza w ogonie najądrza nie wydaje się być szczególnie długi, a zatem może mieć ograniczoną zdolność do przechowywania nasienia w porównaniu ze ssakami mosznowymi. Ograniczone przechowywanie plemników w najądrzach gadów można obejść dzięki zdolności samic gadów do przechowywania żywotnych plemników w ich drogach rozrodczych do wykorzystania przez miesiące lub lata po inseminacji. Strategią reprodukcyjną konkurującą z długotrwałym przechowywaniem nasienia, która wyjaśnia wytwarzanie potomstwa po dłuższych okresach nieobecności samców, jest fakultatywna partenogeneza. W obu przypadkach te strategie reprodukcyjne kobiet mogły ewoluować, aby przeciwdziałać ograniczonemu przechowywaniu plemników w najądrzach samców gadów.
Zróżnicowanie strukturalne najądrzy u ssaków stekowców
Monotremy (kolczatka krótkodzioba, kolczatka długodzioba, dziobak) to sezonowe ssaki lęgowe z jądrami, które wykazują pewne cechy układu rozrodczego występujące u gadów (np. jądro, obecność kloaki). W pełni rozwinięty monotreme epididymis wykazuje dwa obszary anatomiczne, podobne do niektórych gadów. Dwa anatomiczne obszary najądrza stekowca ściśle odpowiadają tylko dwóm regionom histologicznym (ryc. 1B), segmentowi początkowemu i segmentowi końcowemu. Strukturalne zróżnicowanie najądrzy na segment początkowy i końcowy, bez pośredniego segmentu środkowego, zaobserwowano później już w najądrzach rekinów. W monotreme echidna początkowy segment, w którym dojrzewają plemniki, jest znacznie większy niż segment końcowy (ryc. 1B), a późniejszy segment jest obszarem przechowywania nasienia w najądrzu. U kolczatki stekowca proporcja (26% wszystkich) dojrzałych plemników przechowywanych w jamie brzusznej w końcowym odcinku najądrza jest znacznie mniejsza niż proporcja dojrzałych plemników przechowywanych w najądrzach wielu eutheryjskich ssaków (50-75% ogółem) ze zstępującymi jądrami. Dlatego wydaje się, że zarówno gady, jak i kolczatki stekowce mają stosunkowo ograniczoną zdolność przechowywania nasienia w najądrzu jąder w porównaniu do ssaków z najądrzem zlokalizowanym w mosznie pozabrzusznej. Ta zmniejszona zdolność magazynowania plemników stekowców jądra najądrza jest dodatkowo poparta obserwacjami, że obszar przechowywania nasienia najądrza ssaka jądra (echidna) i ssaka moszny (szczura) stanowi odpowiednio 4% i 8% całkowitej długości najądrza. kanał. Co istotne, niska zdolność przechowywania plemników w jamie brzusznej echidny najądrza pomogła określić rolę najądrza jako głównego czynnika poruszającego w ewolucji zstępujących jąder u ssaków, w wyniku czego niższe temperatury poza gonadami w mosznie cauda epididymis zmniejszają oddychanie oksydacyjne plemników, co zwiększa dostępność tlenu, umożliwiając w ten sposób większe przechowywanie plemników w najądrzach w chłodniejszej mosznie ssaków.
Zróżnicowanie strukturalne najądrzy torbaczy i ssaków łożyskowych
Większość gatunków ssaków torbaczy (metatherian) i łożyskowców (eutherian) wyewoluowała jądra poza gonadami, chociaż ograniczona liczba tych ssaków pozostaje jądrami lub wykazuje różne stopnie pochodzenia jąder. W wyniku przyczepienia się najądrza do jądra i ogona najądrza rozciągającego się poniżej dolnego końca jądra (ryc. poprzedził jądro w mosznie.
Najądrza torbaczy (metatherians) i ssaków łożyskowych (eutherians) uległy dalszemu zróżnicowaniu strukturalnemu w porównaniu z obserwowanym u ssaków prototherian (ryc. 1). U ssaków moszny prawie zawsze obserwuje się segment początkowy, jednak między segmentem początkowym a dystalnym regionem przechowywania plemników (segment końcowy) rozwinęły się dodatkowe histologicznie odrębne regiony. Te pośrednie regiony histologiczne zostały nazwane segmentem środkowym. Regiony histologiczne segmentu środkowego (ryc. 1C) mogą różnić się liczbą u gatunków ssaków metatherian i eutherian. Poza obszarami histologicznymi segmentu środkowego obszar przechowywania nasienia (anatomiczny ogon, histologiczny segment końcowy) ssaków mosznowych powiększył się, aby pomieścić zwiększone przechowywanie nasienia (ryc. 1C). Przechowywanie plemników w najądrzach moszny jest lepsze dzięki niższym temperaturom pozabrzusznym. Rzeczywiście, eksperymentalne odbicie jednego najądrza w cieplejszej lokalizacji w jamie brzusznej zmniejszyło zdolność przechowywania plemników o 75% w porównaniu z przeciwległym najądrzem, który pozostał w mosznie. Co istotne, niższe temperatury w mosznie zmniejszają oddychanie oksydacyjne plemników, zwiększając w ten sposób dostępność tlenu do przechowywania większej ilości plemników na jednostkę objętości przewodu, co wpłynęło na ewolucję zstępujących jąder u ssaków .
Tendencje w ewolucji najądrzy od gadów jądra i stekowców do ssaków mosznowych
Histologicznie odrębny segment początkowy najądrza jest szeroko obserwowany u wielu gatunków gadów, a nawet u rekinów. Duży segment początkowy jest również obecny w najądrzach kolczatki jądra stekowca. Co więcej, najądrza moszny ssaków metatheryjskich i eutheryjskich prawie wszystkie wykazują początkowy segment, który może zawierać histologicznie odrębne podstrefy. Dlatego początkowy odcinek najądrza jest dobrze zachowany u kręgowców jąder (gadów, stekowców) oraz u ssaków mosznowych metatherian i eutherian (ryc. 1).
Stan histologicznego środkowego odcinka najądrza u gadów nie jest w pełni określony (ryc. 1A). Biorąc pod uwagę duże zróżnicowanie struktur anatomicznych czterech rzędów (Crocodilia, Sphenodontia, Squamata, Testudines) gadzich najądrzy i niedostatek badań histologicznych, które korelują budowę anatomiczną z histologią, ewolucja segmentu środkowego u gadów, jeśli jest obecna, pozostaje być wytyczony. W przeciwieństwie do tego szeroko zakrojone badania echidna epididymis pokazują, że monotreme epididymis nie ma środkowego segmentu. Jedynie u ssaków metatheryjskich i eutheryjskich obszernie udokumentowano segment środkowy. Podczas gdy początkowy odcinek najądrza często zawiera histologicznie odrębne podstrefy, strefy poniżej, które razem tworzą segment środkowy, najprawdopodobniej wyewoluowały z podstref znajdujących się powyżej segmentu początkowego.
Końcowy segment histologiczny to region przechowywania nasienia najądrza u gadów, stekowców oraz ssaków metatheryjskich i eutheryjskich (ryc. 1). Jądro najądrza (gady i stekowce) ma ograniczoną zdolność przechowywania nasienia w porównaniu z moszną najądrza (ssaki metatheriańskie i eutheriańskie), które ma znacznie większy segment końcowy, aby pomieścić zwiększone przechowywanie nasienia. To niższa temperatura najądrza moszny zmniejsza oddychanie oksydacyjne plemników w końcowym segmencie, zwiększając w ten sposób dostępność tlenu do przechowywania większej ilości plemników na jednostkę objętości przewodu, informując w ten sposób o ewolucji zstępujących jąder u ssaków .
Podczas gdy różne i liczne podregiony histologiczne mogą, ale nie muszą występować w dowolnym segmencie najądrza, opis histologiczny najądrza składający się z segmentu początkowego, segmentu środkowego i segmentu końcowego zapewnia zharmonizowaną charakterystykę, która umożliwia bezpośrednie porównanie segmentów homologicznych u różnych gatunków .
Podsumowanie i wnioski
Ewolucja najądrzy od gadów do ssaków (ryc. 1) obejmowała:
- Zachowanie początkowego segmentu histologicznego.
- W różnym stopniu opracowanie histologicznego segmentu środkowego.
- Wzrost długości, objętości i rozmiaru końcowego segmentu histologicznego ssaków mosznowych, przy czym niższa temperatura pozabrzuszna (mosznowa) zwiększa dostępność tlenu do utrzymania i przechowywania większej ilości plemników, zapewniając w ten sposób fizjologiczny mechanizm ewolucji zstępujących jąder w ssaki .