Gyrinicola batrachiensis

Gyrinicola batrachiensis
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	nicienie
Podklasa:	Spiruria
Zamówienie:	oksyuryda
Rodzina:	Pharyngodonidae
Rodzaj:	Gyrinicola
Gatunek:	G. batrachiensis
Nazwa dwumianowa
	Gyrinicola batrachiensis; (Walton, 1929)

Gyrinicola batrachiensis to nicienie pasożytnicze należące do rzędu Oxyurida. Członkowie tego rzędu są również znani jako owsiki . Te organizmy to nicienie, które żywią się mikrocząsteczkami w jelitach kręgowców i bezkręgowców. Oxyurida dzieli się dalej na dwie nadrodziny: Oxyuroidea i Thelastomatoidea, które są odpowiednio pasożytami kręgowców i bezkręgowców. Oxyuroidea składa się z trzech rodzin: Pharyngodonidae; pasożyty roślinożernych kręgowców oraz Oxyuridae i Heteroxynematidae; pasożyty ssaków i niektórych ptaków.

Cykl życiowy G. batrachiensis jest na ogół prosty i bezpośredni. Dorosłe robaki żyją w tylnym jelicie wodnego stadium larwalnego lub kijanki żywiciela anurana . Samice tego gatunku składają dwa rodzaje jaj: jaja o grubych skorupkach i jaja o cienkich skorupkach, które są produkowane w oddzielnych macicach. Jaja złożone przez samice są wydalane z kałem żywiciela do środowiska. Do zakażenia dochodzi, gdy zakaźne jaja zostaną połknięte przez innego żywiciela. G. batrachiensis jest wyjątkowy w tym sensie, że produkuje dwa różne rodzaje jaj do rozmnażania i że pasożyt występuje tylko w stadium kijanki swojego żywiciela.

Rozmnażanie i rozwój

Członkowie rzędu Oxyurida są ściśle monoxenous (jeden żywiciel). Samice zazwyczaj produkują jaja o grubej skorupce z subpolarnym wieczkiem . U niektórych gatunków, w tym Gyrinicola batrachiensis , jaja są składane na wczesnym etapie rozwoju i osiągają stadium zakaźne dopiero po przejściu przez kał żywiciela. Inną cechą charakterystyczną Oxyurioidów jest produkcja dwóch rodzajów jaj przez samicę didelfa, zjawisko znane jako poecilogony. W związku z tym u niektórych oksyurydów występują dwa rodzaje samic (poecilogyny). Jedna samica leży bez zarodka , jaja o grubej skorupce, które biorą udział w fazie przenoszenia. Te jaja następnie zarodkują do trzeciego etapu w środowisku. Druga samica produkuje jaja o cienkich skorupkach, które zawierają rozwinięte larwy, które zarodkują w macicy . Te jaja są używane do autoinfekcji . U G. batrachiensis samice robaków są zwykle didelfami i mają układ rozrodczy z dwoma oddzielnymi odgałęzieniami, aby umożliwić produkcję jaj każdego rodzaju. Jaja o grubej skorupce wydostaną się z tylnego rogu macicy , a te o cienkiej skorupce z brzuszny . Produkcja dwóch różnych rodzajów jaj daje G. batrachiensis przewagę, jeśli chodzi o kolonizację. Jak już wyjaśniono, jaja w twardej skorupce są wydalane z kałem i umożliwiają kolonizację innych żywicieli. Następnie jaja o cienkich skorupkach zarodkują w pierwotnym żywicielu, aby zachować kolonizację tego żywiciela. W ten sposób G. batrachiensis udaje się zarówno rozprzestrzenić swoją obecność w środowisku, jak i utrzymać wszystkie swoje kolonie.

Ten niezwykle sprytny pasożyt ma inne adaptacje reprodukcyjne, które pomagają mu kolonizować. W kolejności występuje również haplodiploidia , w której z niezapłodnionych jaj rodzą się samce, a z zapłodnionych jaj - samice. Pozwala to pojedynczej samicy z powodzeniem skolonizować żywiciela poprzez partenogenetyczne wytwarzanie synów, z którymi może następnie kojarzyć się w celu spłodzenia większej liczby potomstwa. Ponadto jedną alternatywą dla haplodiploidalnej metody rozmnażania wykazywanej przez te nicienie jest rozmnażanie przez apomiktyczną thelytoky . Dzięki tej metodzie dorosłe samice partenogenetycznie tworzą żeńskie potomstwo, a samce nie istnieją. W ten sposób samice nicieni są monodelficzne. W tym stanie, który jest zwykle rzadki wśród G. batrachiensis , posiadają pojedynczą macicę, która wytwarza jaja o grubej skorupce, odporne na środowisko, które są następnie wydalane z żywiciela. Ta metoda rozmnażania występuje tylko u niektórych żywicieli, takich jak Anaxyrus (=Bufo) americanus . Zakłada się, że dramatyczna różnica w każdej strategii reprodukcyjnej może być reakcją adaptacyjną na cykle życiowe różnych gatunków żywicieli, a także położenie geograficzne.

Zazwyczaj jeden rodzaj jaj dominuje u pojedynczej samicy. Dodatkowo gatunek ten wykorzystuje przemianę pokoleń. Te samice, które rodzą się z jaj o cienkich skorupkach, produkują głównie jaja o grubych skorupkach. Zapewnia to równowagę między jajami o grubej i cienkiej skorupce, aby zoptymalizować kolonizację. Oxyurida na ogół wykorzystują niesamowitą zdolność samic do kolonizacji. Pojedyncza samica może skolonizować żywiciela, jeśli może przetrwać wystarczająco długo, aby kojarzyć się i wydawać potomstwo z synami urodzonymi partenogenetycznie. Istnieją dowody na to, że u tych gatunków występują kojarzenia matka-syn.

Jaja o grubej skorupce są etapem przenoszenia i rozprzestrzeniania się G. batrachiensis . Po rozwinięciu osadzają się w jelicie kijanki i przechodzą z kałem. Jaja te potrzebują około tygodnia, aby osiągnąć stadium zakaźne i wykluwają się dopiero po spożyciu przez żywiciela. Należy zauważyć, że niektóre jaja tego typu pozostają zakaźne w środowisku przez zimę. Prawdopodobnie biorą też udział w rozprzestrzenianiu się G. batrachiensis z jednego stawu do drugiego ułatwiają ptaki, takie jak czaple, które żywią się kijankami. Robaki, które rozwinęły się z jaj o grubych skorupach wewnątrz kijanek, są najprawdopodobniej trawione przez ptaka, jednak nienaruszone jaja przechodzą przez przewód pokarmowy i przenoszone są do nowego środowiska wraz z kałem.

Jaja o cienkich skorupkach, które są autoinfekcyjne, wylęgają się i rozwijają do dorosłości w żywicielu. Nie można ich znaleźć w odchodach kijanek i przeżywają bardzo krótko poza żywicielem.

Na podstawie dowodów eksperymentalnych ustalono, że larwy zakażonych kijanek musiały rozwinąć się z autoinfekcyjnych jaj o cienkich skorupkach złożonych przez wprowadzone samice. Na podstawie tych informacji możemy wnioskować ze względną pewnością, że G. batrachiensis daje gatunkowi maksymalne szanse przeżycia. Cienkoskorupowe jaja autoinfekcyjne zapewniają, że przyszłe pokolenia nicienia będą żyły w istniejącym żywicielu i jego potomstwie, podczas gdy jaja o grubych skorupkach uwalniane do środowiska umożliwiają G. batrachiensis rozprzestrzeniania się na inne siedliska w celu dalszego rozmnażania się jego członków.

Inne modele zachowania autoinfekcyjnego, które symulują larwy w zakaźnych jajach Gyrinicola batrachiensis, obejmują larwy znalezione jako wolne w macicy samicy oxyuridan odzyskanej z Amphisbaena alba z Wenezueli. Warto zbadać wzorce autoinfekcji u tego pasożyta w odniesieniu do wzorców autoinfekcji u Gyrinicola batrachiensis, aby posłużyć jako porównanie różnic w podobieństwach w produkcji dwóch różnych rodzajów jaj u pasożytów. Zazwyczaj członkowie rzędu Oxyurida są przenoszeni przez jaja o grubych skorupkach, zanieczyszczające środowisko żywiciela. Wiadomo jednak, że kilka gatunków płazów i jaszczurek produkuje dwa rodzaje jaj: odmianę o grubej skorupie, która musi przedostać się do środowiska zewnętrznego – aby zakończyć cykl życiowy – oraz odmianę o cienkiej skorupie, która powoduje wzrost cykl endogenny, autoinfekcja. Jeden unikalny aspekt w metodach autoinfekcji Amphisbaena alba jest następująca: rozwijające się larwy nie są otoczone skorupą jaja, ale leżą swobodnie w macicy; jedynymi innymi Oxyurida, w których brakuje skorupki jaja, są te, które wykazują cykle autoinfekcyjne. Jak dotąd autoinfekcja jest znana tylko w przypadku trzech rodzajów oksyuridanów; Gatunki Gyrinicola mają autozakaźną fazę swojego cyklu życiowego, podobnie jak Tachygonetria vivpara i gatunki Alaeuris . We wszystkich tych rodzajach pokolenia autoinfekcyjne przeplatają się z pokoleniami rozpraszającymi; w Gyrinicola batrachiensis , samice produkują dwa jaja. Jeden typ jaj ma tendencję do dominacji u danej samicy i występuje przemiana pokoleń, tak że samice, które rozwijają się z jaj o cienkich skorupkach, podczas gdy te, które rozwijają się z jaj o grubych skorupkach, produkują głównie jaja o cienkich skorupkach. Jednak w Amphisbaena alba istnieją dwa rodzaje samic. Jeden typ wytwarza jaja o grubej skorupce, które muszą wydostać się z żywiciela, aby kontynuować swój rozwój, a inny typ wytwarza jaja autoinfekcyjne o cienkiej skorupce. Jak u gatunku Gyrinicola , następuje przemiana pokoleń. Tak więc u wszystkich autoinfekcyjnych oksyridanów podstawowy wzorzec obejmuje pokolenie kolonizujących samic, które dają początek drugiemu pokoleniu u tego samego osobnika żywiciela; robaki tego drugiego pokolenia wytwarzają rozpraszające się jaja o grubych skorupach.

Wzory autoinfekcji podkreślają kojarzenie matka-syn i stosunek płci. Preferowane są lęgi stronnicze samic, obejmujące kojarzenie matka-syn i dostępność haplodiploidów. Kolonizacja odbywa się na etapach niedojrzałych, a uprzedzenia samic są faworyzowane przy niskich gęstościach kolonizacji, ponieważ w przeciwieństwie do izolowanych samców, izolowane samice nie są tracone w puli genów, ponieważ mogą kojarzyć się z synami urodzonymi partenogenetycznie. W modelu M. Adamsona i D. Ludwiga stwierdzono, że kolonizacja zachodzi przed kryciem, a potomstwo samców nie jest przystosowane, chyba że skolonizuje żywiciela zawierającego samicę. Zdolność samicy do tworzenia piosenek, z którymi można się kojarzyć, jest potencjalnie kluczowa dla procesu kolonizacji. Na ten wniosek zwrócono szczególną uwagę w sprawie G. batrachiensis . Oczekuje się, że używanie owsików do krycia matki z synem nie będzie powszechne w tym cyklu życiowym, ponieważ potomstwo samicy musi opuścić żywiciela. Jednak u G. batrachiensis , rozwinął się drugi sposób rozmnażania, który umożliwia kojarzenie matki z synem: sposób, w jaki samice produkują dwa rodzaje jaj, cienką i grubą skorupkę, co szczegółowo omówiono we wcześniejszych częściach tego artykułu. Ponownie, jaja o cienkich skorupkach zawierają dobrze rozwinięte larwy, które wylęgają się podczas osadzania i rozwijają się u tego samego żywiciela co matka; jaja o grubej skorupie są składane na drugim lub czwartym etapie rozszczepiania i muszą przedostać się do środowiska zewnętrznego, zanim staną się zakaźne. Okres kolonizacji G. batrachiensis trwa około trzech miesięcy. Podczas trzyletnich badań liczba dorosłych osobników u żywicieli późną jesienią wahała się od 3 do 12. Jeśli założyć, że kolonizacja jest procesem losowym, to średni odstęp między kolonizacjami wahał się od 9 do 35 dni, średnio 17 , co odpowiada okresowi potrzebnemu samicy do osiągnięcia wieku rozrodczego. W związku z tym pierwsi koloniści mogą często osiągać dojrzałość reprodukcyjną w izolacji od innych osobników płci przeciwnej, mimo że pod koniec okresu kolonizacji żywiciele zazwyczaj zawierają tuzin robaków. Samce dojrzewają około dwa razy szybciej niż samice, co zmniejsza opóźnienie w rozmnażaniu związane z kryciem z synem. Stosunek płci potomstwa jest wypaczony G. batrachiensis . W próbie 234 samic 205 z 296 zarodków w jajach o grubych skorupach było diploidalnych i rozwinęło się jako samice.

Zastępy niebieskie

G. batrachiensis jest nicieniem, który jest pasożytem przewodu pokarmowego roślinożernych gatunków anuranów , szczególnie w tylnym końcu jelita cienkiego iw jelicie grubym stadium kijanki. Nie obserwuje się go u późnych stadiów metamorfozujących kijanek ani u dorosłych mięsożernych żab. Wiadomo, że występuje w 8 gatunkach anuran: Bufo americanus , Hyla versicolar , Pseudacris triserata , Rana aura , R. catesbeina , R. clamitans , R. pipiens i R. sylvatica . Te żywiciele zostały znalezione we wschodnich prowincjach Kanady, a także w Kalifornii, Ohio i Michigan w Stanach Zjednoczonych. G. batrachiensis jest również wyjątkowy, ponieważ dość rzadko spotyka się Oxyurida u żywicieli wodnych, tak rzadko, że istnieją tylko 3 takie gatunki. Dzieje się tak, ponieważ monoksen nie jest pomyślnym sposobem życia żywicieli wodnych.

Ostatnie badania wykazały, że G. batrachiensis ma znaczący wpływ na tempo rozwoju kijanek. Stwierdzono, że przyspieszają rozwój i metamorfozę. W badaniu Pryora i Bjorndala (2005) stwierdzono, że średni czas do metamorfozy był o 16 dni krótszy, a zakres czasu potrzebny do osiągnięcia metamorfozy był znacznie węższy u kijanek zakażonych tymi nicieniami niż u niezakażonych kijanek. Niektóre z proponowanych sposobów wyjaśnienia tego zjawiska to:

Zwiększenie szerokości okrężnicy w wyniku infekcji może pozwolić na zwiększone spożycie pokarmu, jak również dłuższe zatrzymywanie strawionego materiału w rejonie fermentacji. Obydwa z nich mogą niezależnie skutkować wyższym przyrostem energii, który mógłby być skierowany na rozwój żywiciela.
Zmieniona fermentacja spowodowana infekcją skutkuje wyższymi szybkościami fermentacji, zapewniając gospodarzowi wyższy wkład energetyczny. Ponadto zwiększona produkcja propionianu w stosunku do octanu jest również energetycznie korzystna dla żywiciela kijanki, ponownie umożliwiając żywicielowi skupienie tej dodatkowej energii na rozwoju.

Jednak w czasie metamorfozy zakażone żaby ryczące miały taki sam rozmiar ciała i wygląd jak niezainfekowane żaby ryczące, co sugeruje, że pasożyt ma niewielki wpływ na fizyczną morfologię żywiciela (poza skróceniem czasu rozwoju).

Interesujące fakty

G. batrachiensis jest w rzeczywistości przedstawicielem 4 różnych gatunków, różniących się jedynie rozmieszczeniem geograficznym: G. batrachiensis w Ameryce Północnej, G. chabaudi w Ameryce Południowej, G. tba w Europie i G. japonica w Japonii.
Gatunki męskie są mniejsze niż ich odpowiedniki żeńskie. Szybciej też się rozwijają i dojrzewają.
Autoinfekcja występuje u dwóch rodzajów Oxyurida oprócz Gyrinicola . Tachyganetria vivipara w Afryce Północnej i dwa gatunki Alaeuris również wykorzystują autoinfekcję.