Hipoteza kalcichordanu

Hipoteza calcichordate głosi , że każda oddzielna linia akordów ( Cephalochordates , Urochordates , Craniates ) wyewoluowała z własnej linii mitratów , a zatem szkarłupnie i akordy są grupami siostrzanymi , z hemichordami jako grupą zewnętrzną.

Został sformułowany przez paleontologa z British Museum, Richarda Jefferiesa . Hipoteza została obalona od 2019 roku; wyjątkowe zachowanie tkanek miękkich w pojedynczym przydatku styloforów Thoralicystis i Hanusia ujawniło wyraźne ślady zgodne z wodnym układem naczyniowym – kanałem ambulakralnym z rurkowatymi stopami – pokrytym ruchomymi płytkami, gdzie hipoteza kalcichordanowa wymagałaby anatomii ogona zawierającego struna grzbietowa chroniona przez stałe płytki. Powiększony obszar u podstawy wyrostka robaczkowego, który w hipotezie kalcichordanu zawierałby mięśnie poruszające ogonem, zawiera przedłużenie jamy ciała. Odkrycia obalają również hipotezę, że grupa ta była prześladowanymi szkarłupniami. Opierając się na anatomii wewnętrznej, „calcichordates” ( stylofory ) ujawniają się jako szkarłupnie z pojedynczym, nieco przypominającym rozgwiazdę ramieniem, które zbierało pokarm rurkowatymi stopami i przenosiło go do ust u podstawy ramienia. Ramię do zbierania pokarmu mogło być również używane do poruszania się, jak u rozgwiazdy. skamieniałości z Bou Izargane Lagerstätte z dolnego ordywiku Maroka; nie zostały odkryte, kiedy formułował hipotezę na początku lat 60. XX wieku na podstawie badania grupy mitratów i nadal były nieznane, kiedy pisał kolejne artykuły w 1981 i 1997 r. broniące tej hipotezy. Stylofory są klasyfikowane jako szkarłupnie na podstawie posiadania przez nie co najmniej dwóch wspólnych i unikalnych cech ( apomorfii ) gromady ; płytki stereomowe i wodny układ naczyniowy . Ponieważ nie wykazują żadnych oznak symetrii promieniowej , pozycja styloforów w szkarłupniach pozostaje nierozwiązana od 2019 r.

Detale

Karpoidy Cornuta i Mitrata są zgrupowane razem w klad o nazwie Calcichordata . Kornuty i mitraty są postrzegane jako grupy siostrzane, a mitraty reprezentują grup macierzystych . Mitraty (a tym samym akordy) to wszyscy Dexiothetes , przy czym deksjotetyzm jest synapomorfią dla kladu.

Filogeneza hipotetyczna

W ewolucji akordów przodkowie akordów przeszli głęboką przebudowę swojego bauplanu , stając się deksjotetycznymi . Wszystkie akordy mają wspólnego przodka, który utracił szkielet kalcytowy stereomu szkarłupni . Jednak późniejsze rewizje teorii sprawiły, że każda oddzielna linia utraciła swój szkielet kalcytowy niezależnie, ponieważ ewoluowała od własnego mitratowego przodka, czyniąc akordy grupą parafiletyczną [ potrzebne źródło ] .

Deuterostomata
Hemichorddatata

Pterobranchia

Graptolithina (wymarły)

Enteropneusta

szkarłupni

Szkarłupnie grupy koronnej

homolozoa
Homostelea

Cinctany

homoiostelea

Rozpuszczone

Stylophora (Calcichordata)
Deksiotety

Mitrates

Urochordata

Chordata

Cephalochordata

Cornutes

Drzewo genealogiczne calcichordate w swoim pierwotnym wcieleniu, ze wszystkimi strunowcami pochodzącymi od przodka o miękkim ciele. Późniejsze wersje teorii zakładały, że każda grupa akordów miała przodka mitrata, co wymagało trzech epizodów utraty stereomu. Zakłada się, że mitraty wyewoluowały z cornutes.

Centralna część teorii kalcichordanów polega na interpretacji filogenezy dwóch grup styloforanów , które w teorii nazywane są kalcichordanami. Mitraty (i reszta kalcichordatów, które z nich wyewoluowały) są deksjotetyczne jako synapomorfia, wyewoluowały z cornute . Uważa się, że mitraty uformowały swój ogon z bliższej części ogona kukurydzianego, z dystalną częścią zatomizowaną i rozwijającymi się nowymi wyrostkami. Lewa strona w tym schemacie byłaby spokrewniona z Pterobranch , a prawa strona byłaby nowością. To wyjaśniałoby dziwaczną embriologię Amphioxusa , podstawnego głowonogłowia powszechnie uważanego za pierwszorzędny przykład bauplanu akordowego .

Anatomia według widoku Calcichordate

Wyrostek łuskowaty jest uważany za ogon, przy czym kanał centralny prawdopodobnie zawiera strunę grzbietową . Widoczny duży otwór to najprawdopodobniej usta, przy czym zakłada się, że wiele szczelin wzdłuż boku to szczeliny skrzelowe . Podczas gdy Cornuta były interpretowane jako leżące płaską stroną do brzucha , Jefferies zasugerował, że u Mitrata płaska strona była grzbietowa , a wypukła strona brzuszna, podczas gdy ogon był zakrzywiony pod spodem, aby zapewnić ciąg do przodu ; wiele mitratów zachowało się z ogonem pod spodem.

Krytyka

Teoria kalcichordanu nie jest powszechnie akceptowana jako realna teoria pochodzenia akordów. Wielu przytacza jego ogólny, nieoszczędny charakter jako niepotrzebny, jednak istnieje wiele konkretnych punktów, które można podnieść. Ogólnie rzecz biorąc, karpoidy są znacznie bliższe szkarłupniom niż strunowcom.

Utrata stereomu

Uważa się, że stereom kalcyt jest synapomorfią szkarłupni i nie ma dowodów na to, że kiedykolwiek wyewoluował w jakiejkolwiek innej linii, i nie ma szkarłupni z grupy koron, która wydaje się, że utraciła go wtórnie [ potrzebne źródło ] . Teoria sugeruje, że musiała zostać utracona raz lub trzy razy, co uważa się za bardzo mało prawdopodobne.

Czas pojawienia się

Wiadomo, że akordy istnieją od kambru z Pikaia , czyli mniej więcej w tym samym czasie, w którym znaleziono karpoidy, chociaż mitraty mogą nie być grupą łodyg.

Dowody genetyczne

Dowody genetyczne wykazały, że Hemichordata jest siostrzaną grupą Echinodermata.

Zobacz też

Linki zewnętrzne