Hirschmanniella oryzae
| Nicienie z korzenia ryżu | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Gromada: | |
| Klasa: | |
| Podklasa: | |
| Zamówienie: | |
| Nadrodzina: | |
| Rodzina: | |
| Podrodzina: | |
| Rodzaj: |
Hirschmanniella
|
| Gatunek: |
Hirschmanniella oryzae
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Hirschmanniella oryzae |
|
Hirschmanniella oryzae , czyli nicień korzeniowy ryżu (RRN), należy do głównych szkodników ryżu i jest najczęściej występującym pasożytem roślin na nawadnianym ryżu. Niedawne modyfikacje praktyk uprawowych doprowadziły do znacznego wzrostu produkcji ryżu, któremu towarzyszył podwyższony poziom RRN. Proporcjonalne wzrosty RRN wraz z produkcją ryżu można wytłumaczyć nienaganną adaptacją nicienia do stale zalewanych warunków, w których często uprawia się nawadniany ryż.
Rodzaj Hirschmanniella należy do rodziny Pratylenchidae i obejmuje około 35 gatunków, z których większość to wędrowne endopasożytnicze nicienie korzeni roślin.
Dystrybucja
RRN można znaleźć w regionach świata, w których uprawia się ryż i nie uprawia się ryżu, w tym w Stanach Zjednoczonych, ale najczęściej występuje w tropikalnych i subtropikalnych regionach Azji. RRN został zidentyfikowany we wszystkich następujących krajach azjatyckich: Birma, Indie, Pakistan, Bangladesz, Sri Lanka, Nepal, Tajlandia, Wietnam, Indonezja, Filipiny, Chiny, Korea i Japonia.
Morfologia
Do szczegółowych badań morfologicznych wykorzystano gatunek typowy, H. spinicaudata . Jako dorosłe nicienie mają długość od 0,9 do 4,2 milimetra ( 5 / 128 do 21 / 128 cali). Szkielet głowowy jest dobrze rozwinięty wewnętrznie i spłaszczony ku przodowi do półkulistego. mandryn _ , tj. włócznia gębowa, jest stosunkowo krótka i ma tylko trzy do pięciu razy większą długość niż średnica ciała na płytce podstawowej. Występuje brzuszne zachodzenie przełyku na jelito. Pole boczne ma cztery nacięcia. Samice są didelficzne; zawierają sparowane jajniki. W straszyki znajdują się w tylnej trzeciej części ogona, które są trzy do pięciu razy dłuższe niż szerokość ciała w odbycie, zwężają się i zwykle kończą się czubkiem lub mukronem. U samców nie można znaleźć ogonowych skrzydełek otaczających ogon. W przedniej części ciała nie ma dymorfizmu płciowego.
Cykl życiowy i reprodukcja
RRN jest dymorficzny płciowo , tj. płcie są oddzielne, a rozmnażanie jest amfimiktyczne lub biseksualne; wymagana jest obecność obu płci. Po zapłodnieniu dorosłe samice składają owalne jaja, głównie w korze mózgowej, o wymiarach 66–72 µm długości i 26–40 µm szerokości, które wylęgają się po 4–5 dniach w korzeniu. Istnieją 4 molty, które występują w całym cyklu życia RRN, z których pierwszy występuje w jaju. Wykluty osobnik młodociany w stadium 2, migrując przez komórki kory mózgowej i żywiąc się nimi, kończy następnie 3 kolejne wylinki, a po ostatnim wylince wyłaniają się niedojrzałe dorosłe samice i samce z gonadami, które nie są jeszcze w pełni rozwinięte. Pełny cykl życiowy trwa jeden miesiąc od jaja do rozwinięcia się w dorosłego.
RRN może przetrwać w temperaturach w zakresie 8–45 ° C (46–113 ° F); jednak 21–28 ° C (70–82 ° F) to optymalny zakres mnożenia RRN.
Relacja pasożyta żywiciela
Chociaż ryż jest głównym żywicielem, zgłoszono, że około 30 innych roślin jest pasożytowanych przez RRN, w tym bawełna , kukurydza , trzcina cukrowa , proso palcowe , proso perłowe , okra i pomidor . Chwasty, w tym Chenopodium album , Echinochloa colona , E. glabrescens , Cyperus difformis , Rumex dentatus , Juncus spp., Trzciny, pałka pospolita ( Typha latifolia ), Bolboschoenus maritimus / Scirpus maritimus , turzyca parasolowa i rdzawa turzyca również zostały zgłoszone jako doskonałych żywicieli.
W przypadku ryżu objawy zakażenia RRN nie są łatwe do zidentyfikowania w tkankach nadziemnych, a porażone pole może nie wykazywać innych objawów niż zmniejszone plony ziarna. Jednak zdarzenia podczas infekcji RRN na ryżu zostały dobrze zbadane. Stwierdzono, że RRN może przenikać w dowolne miejsce wzdłuż korzeni ryżu, z wyjątkiem końcówek lub cienkich korzeni bocznych. Przeniknięte nicienie mogą całkowicie wniknąć do korzenia lub po prostu osadzić głowy w korze. Podczas migracji przez korę można znaleźć RRN odżywiające się z komórek korowych lub wiązek naczyniowych w dowolnym miejscu wewnątrz korzenia. Istnieje jednak tendencja do odżywiania komórkowego u podstawy włośników, co prowadzi do zniszczenia włośników.
Korzenie porażone przez RRN mogą początkowo wykazywać żółtawy do brązowego kolor, który ostatecznie ciemnieje, a silnie porażone korzenie mogą rozkładać się po tym, jak staną się brązowe lub czarne. Te podziemne objawy zaczynają się od tworzenia się małych brązowych zmian w miejscach, w których nicienie rozerwały powierzchnię i wniknęły. Po tych wczesnych objawach uszkodzone komórki naskórka mogą ulec martwicy , a wewnątrz korzeni mogą tworzyć się ubytki w wyniku uszkodzonych komórek korowych.
in situ wykazała aktywność gruczołów przełyku w produkcji enzymów degradujących ścianę komórkową, takich jak ksylanaza i β-mannanaza, prawdopodobnie zaangażowanych w degradację hemicelulozy; białko podobne do taumatyny (TLP) prawdopodobnie zaangażowane w ochronę przed patogenami bakteryjnymi; białka obfite późnej embriogenezy (LEA) prawdopodobnie zaangażowane w proces anhydrobiozy podczas przeżycia w suchych warunkach; oraz dwa przypuszczalne białka efektorowe, które mogą zmieniać mechanizm obronny gospodarza: mutaza choryzmatyczna (CM) i izochoryzmataza (ICM), uważa się, że zakłóca szlak kwasu salicylowego, a tym samym zmienia mechanizmy obronne gospodarza. Na przykład CM może zmniejszać fenylopropanoidów żywiciela , a inny CM sprawia, że Oryza sativa jest bardziej podatna poprzez nieznany mechanizm. ICM nazywa się HoICM, a HoICM wydaje się mieć ten sam wpływ na szlak fenylopropanoidowy na O. sativa . Chociaż nie potwierdzono, że ICM jest wytwarzany przez nicienie, zakłada się, że jest on wydzielany przez nicienie.<
Kierownictwo
Istnieją dwa główne problemy związane z zarządzaniem RRN w odniesieniu do biologii nicieni. Pierwszym z nich jest migracyjny charakter nicienia. Po martwicy korzeni nicienie te mogą opuszczać glebę i ponownie przedostawać się do niej, aby zarazić sąsiednie rośliny, kontynuując swoją niszczycielską siłę migracyjną. Drugi to przetrwanie RRN. Zarówno jaja, jak i młode osobniki mogą zimować w martwych korzeniach. W odpowiedzi na wysychanie pola ryżowego nicienie te mogą przetrwać, wchodząc w anhydrobiotyczny aż do rozpoczęcia deszczów, co pozwala populacjom nicieni pozostać w stanie uśpienia.
W konsekwencji zachowania i przetrwania nicieni środki kontroli okazały się mało skuteczne. Ponadto niektóre środki kontroli, takie jak stosowanie środków nicieniobójczych, nie są ekonomicznie wykonalne, ponieważ ryż nie ma wystarczająco wysokiej wartości pieniężnej w krajach rozwijających się, w których produkcja ryżu jest najbardziej rozpowszechniona. Bardziej opłacalne środki kontroli ekologicznej, takie jak suchy ugór i płodozmian, okazały się skuteczne, ale rolnicy nie mogą sobie pozwolić na wyłączenie gruntów z produkcji na czas niezbędny do zmniejszenia niszczycielskich poziomów RRN. Zwalczanie chwastów i naturalna odporność ryżu to możliwe środki kontroli, które mogą okazać się bardziej skuteczne w przyszłości, ale brak szeroko zakrojonych badań nad odpornością odmian sprawia, że te ostatnie są nieskuteczne. Na szczęście eksperymenty żywieniowe wskazują, że gdy rośliny otrzymują odpowiednią opiekę kulturową, mogą dawać zadowalające plony pomimo silnego zakażenia, co pozwala na pewien poziom tolerancji ryżu na RRN.
Dodatki azotu są często stosowane jako środek do zrekompensowania szkód wyrządzonych ryżowi przez nicienie pasożytujące na roślinach, w szczególności do zrekompensowania strat w plonach związanych z chorobą. Poussin, Neuts i Mateille (2005) stwierdzili, że dodatki azotu zastosowane w dawce 80 kilogramów na hektar (71 funtów/akr) zwiększyły wagę każdego ziarna ryżu, kompensując w ten sposób szkody spowodowane przez RRN. Jednak zmiany azotu w tym tempie zwiększyły również H. oryzae , co może prowadzić do narastających problemów w przyszłych cyklach uprawy ryżu, ostatecznie czyniąc to rozwiązanie niezrównoważonym.