Lasioglossum figueresi
| Lasioglossum figueresi | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Gromada: | |
| podtyp: | |
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: | |
| Podrodzina: | |
| Plemię: | |
| Rodzaj: | |
| Gatunek: |
L. figueresi
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Lasioglossum figueresi Wcisło, 1990
|
|
Lasioglossum figueresi , wcześniej znany jako Dialictus figueresi , to samotna pszczoła potowa , należąca do rodziny Halictidae z rzędu Hymenoptera . Występuje w Ameryce Środkowej , gniazduje na pionowych wałach ziemnych, które normalnie zamieszkuje jedna, choć czasem dwie, a nawet trzy samice. Samice umierają przed wykluciem się larw. Został nazwany na cześć José Figueresa Ferrera , słynnego kostarykańskiego patrioty, a badania jego zachowania są obecnie ogólnymi modelami badań zachowań społecznych.
Taksonomia i filogeneza
L. figueresi należy do podrodziny Halictinae z rodziny błonkoskrzydłych Halictidae . Największa, najbardziej zróżnicowana i ostatnio rozbieżna z czterech podrodzin halictidae, Halictinae (pszczoły potowe), składa się z pięciu plemion, z których L. figueresi jest częścią Halictini, która składa się z ponad 2000 gatunków. Rodzaj Lasioglossum jest nieformalnie podzielony na dwie serie: serię Lasioglossum i Hemihalictus. L. figueresi należy do tych ostatnich i jest częścią podrodzaju Dialictus który składa się głównie z gatunków z Nowego Świata. Najściślej spokrewniony z L. marginatum , L. politum i L. aeneiventre .
Opis i identyfikacja
L. figueresi jest blisko spokrewniona morfologicznie z L. aeneiventre . Niezwykle duży, opisywany jest w odniesieniu do L. aeneiventre , a także innych Dialictus . Ogólnie rzecz biorąc, L. figueresi różni się od innych pszczół skrzydłami, włosami i znaczeniami.
Kobiety
Samic L. figueresi można odróżnić od L. aeneiventre i innych Dialictus po unikalnym prążkowanym wzorze na mostku śródpiersia , nakłuciach na przedniej tarczce środkowego odcinka piersiowego, większym rozmiarze, sierści i lekko żółte skrzydła, w tym błona, żyły i piętno. Na ogół większy niż samce, ma metaliczną ciemnozieloną głowę i długość clypeal większą niż jego obszar suppraclypeal, który jest lekko zaokrąglony i wybrzuszony. Nie ma grzbietu linii czołowej od spodu podstawy anteny do około połowy odległości między gniazdami antenowymi a środkowym oczkiem, a boczne oczka są nieco bliżej siebie niż ich oczu złożonych. Ma nakłucia w pobliżu oczu, w dolnej połowie clypeus, czasami w obszarze nadkłykciowym i na przodach, podczas gdy gena jest błyszcząca, a obszar nadkłykciowy i czoło mają matowe przestrzenie pomiędzy nimi. Pośrodku klatki piersiowej ma rowek, który jest równy dwóm trzecim długości jego metalicznej ciemnozielonej tarczy środkowego odcinka piersiowego, z głębokimi nakłuciami, które rozdzielają się, gdy ktoś porusza się w kierunku głowy, a także około dwunastu pasków na z każdej strony, które prawie owijają się wokół propodeum . Jego czarny metasoma jest błyszczący i w większości gładki, jego zabarwione na brązowo czarne nogi są błyszczące i spłaszczone na przedniej powierzchni z dobrze zaznaczoną krawędzią uniesioną ponad powierzchnię płytki u podstawy stępu, a ostro zaokrąglone skrzydła mają matowe żółte membrany z przydymionymi końcówkami. Jego żyły i piętno są złoto-żółto-brązowe. Ma żółtawe włosy na głowie, obfite złotożółte włosy na mesosomie, długie, puszyste i złote włosy na metanotum , metasomalny terga i metasoma, lekko żółte, krótkie i cienkie włosy na teguli, żółto-białe włosy z frędzlami w okolicy pseudopigidialnej i gęsty złoty pas włosów na płacie przednim.
Mężczyźni
Samiec L. figueresi różni się od innych Dialictus wieloma cechami żeńskimi, a także genitaliami. W porównaniu do samicy, jego złożone oczy na ciemnozielonej głowie zbiegają się bardziej poniżej i stają się faliste, a na obszarze clypeal, wierzchołku i czołach ma nakłucia. Jego tarcza środkowego odcinka piersiowego ma głęboko rowkowaną linię środkową i linię przypsydalną, jak u samicy, clypeus jest ciemnozielono-fioletowy z ciemnobrązowymi czułkami, które są jaśniejsze od spodu i brązowawo-czarną tegulą, a jej terga ma bardzo bliskie nakłucia z błyszczącą tergą I-IV. W porównaniu z samicami skrzydła samca są wyraźniejsze, jego żyły są prawie brązowe, a jego żółte do złotożółtych włosy są rzadsze. Jego genitalia różnią się również od innych Dialictus , ponieważ jego gonostylus jest prawie równej długości jego gonocoksytowi z dodatkowym kształtem i położeniem włosów.
Dystrybucja i siedlisko
L. figueresi to tropikalna pszczoła, która gniazduje na silnie niespokojnych, gęsto zaludnionych i wysoko uprawianych obszarach Mesenta Central w Kostaryce. Gniazda są wykonane z materiału, który jest łatwo dostępny z ich lokalizacji. Pogoda w tym regionie składa się z pory suchej trwającej od końca listopada lub grudnia do kwietnia lub maja, a następnie pory deszczowej z niewielkim okresem mniejszych opadów. Występuje w grupach gniazd, podobnie jak amerykańska pszczoła potowa Lasioglossum zephyrus , a grupy te są liczniejsze na wyższych wysokościach. Gniazda są oznaczone wieżyczkami wykonanymi z małych kulek błota i są budowane w nocy na początku sezonu aktywnego. Samica dodaje do wieżyczek swoim pygidium po przyniesieniu błota z wnętrza gniazda. Kiedy wieżyczki zostaną zniszczone, naprawi je lub wymieni tylko wtedy, gdy gleba jest miękka i plastyczna i nie zamknie wejścia, jak niektóre inne rodzaje pszczół.
Struktura gniazda
Gniazda L. figueresi , zwykle spotykane blisko siebie, składają się z glinianego materiału, a wejścia do gniazd czasami są ze sobą zrośnięte. Ziemne wieżyczki, utworzone z małych kulek błota, które tworzą wyboistą powierzchnię zewnętrzną i gładkie wnętrze, wskazują położenie tych gniazd, a tunele tych gniazd są prawie prostopadłe do otaczającej powierzchni. Komórki pokryte błyszczącymi wydzielinami to skrócone tunele, które odchodzą od głównego tunelu i po użyciu są zwykle wypełniane brudem i nie są ponownie używane.
Cykl kolonii
Podczas przerwy w porze deszczowej, od końca czerwca do początku lipca, samice L. figueresi wyłaniają się z gniazd, łączą w pary, a następnie albo zakładają nowe gniazda, albo rzadziej ponownie wykorzystują stare gniazda. Ulewne deszcze uniemożliwiają wiele krycia i żerowania, ale niektóre samice otwierają dodatkowe komórki dla nowych larw na sporadycznie sprzyjającą pogodę w porze deszczowej. Gniazda zwykle zawierają samicę i jej potomstwo i są powiększane na początku pory suchej pod koniec listopada i na początku grudnia. Samice aktywne tylko sezonowo gromadzą pyłek tylko do połowy lutego i umierają po pierwszym sezonie rozrodczym. W porze suchej trudniej jest wykopać twardniejącą glebę, więc tworzenie gniazd jest mniejsze. Pisklęta pozostają i rosną w swoim gnieździe. W maju samce i samice współistnieją, ale w tym czasie nie pracują nad gniazdem. Po około 80 dniach, czyli znacznie dłużej niż 20–35 dni innych pszczół haliktynowych, stają się młodymi dorosłymi i opuszczają gniazdo około połowy czerwca, łącząc się w pary z innymi i rozpoczynając cykl od nowa.
Rozwój i reprodukcja
Na ogół samice L. figueresi są kojarzone z rozwiniętymi jajnikami. Rozwój zaczyna się jednak od larw, które żywią się pyłkiem i nektarem w gnieździe. W miarę wzrostu samce i samice żyją razem. Gdy dorosną w wieku około 80 dni, opuszczają gniazdo, łączą się w pary, a następnie po przygotowaniu kolejnego pokolenia poprzez tworzenie lub ponowne wykorzystanie gniazd umierają.
Pociąg seksualny
Zapachy samic L. figueresi są ważnym bodźcem pociągu seksualnego u samców. Każda kobieta ma swój niepowtarzalny zapach. W doświadczeniach w klatkach samce L. figuesi były bardziej skłonne do martwych samic, które nie były traktowane w porównaniu do martwych samic, które zostały umyte w heksanie , który usuwał ich zapach. Zapach samic nawet zwiększał reakcję samców na inne bodźce. W terenie samce próbowały kopulować z modelkami w połączeniu z kobiecym zapachem. Wyniki te wskazują również, że stymulacja wzrokowa wzrasta wraz z obecnością kobiecych zapachów. Atrakcyjność kobiet jest zmienna, a mężczyźni zwracają uwagę na swoje preferencje przy wyborze kobiet. Dlatego mniej atrakcyjne samice mają mniejsze szanse na kojarzenie.
Zachowanie godowe
Podczas charakterystycznej przerwy w porze deszczowej samce i samice L. figuesi opuszczają swoje gniazdo w celu kopulacji. Samce patrolują skupiska na danym obszarze, a kiedy zauważą lądującą samicę, lecą w jej stronę wężową ścieżką, rzucając się na jej głowę i powodując, że razem spadają na ziemię. Nie ma zalotów, tylko kopulacyjne wibracje, które występują przez różne okresy czasu. Ponadto samce czasami skaczą na głowy innych samców lub inne osy lub owady. Podczas lotu samce nie są jawnie agresywne w stosunku do innych samców. Jednak próbują odepchnąć inne samce, które kopulują z samicami.
Uczenie się
Po ciągłej interakcji z jedną samicą samiec L. figueresi staje się coraz mniej wrażliwy na tę samicę, a zatem jest mniej prawdopodobne, że będzie kontynuował z nią krycie. To przyzwyczajenie pokazuje, że samce uczą się na podstawie zapachów samic, co zwiększa prawdopodobieństwo kojarzenia się z większą różnorodnością samic. Ponadto mężczyźni rozwinęli zdolność uczenia się i zapamiętywania, które kobiety reagują na nie, a które nie, zmniejszając w ten sposób ilość czasu, jaki marnują na kobiety, które nie reagują. Dzięki zwiększonej zdolności uczenia się mogą również rozróżniać receptywne samice i wybierać te, które są bardziej korzystne genetycznie.
Zachowanie i ekologia
Jako pszczoły samotne L. figuesi w różny sposób wchodzą w interakcje z otaczającym je środowiskiem. Czasami na gnieździe pracuje więcej niż jedna samica, co wpływa na wielkość i zasięg gniazda. Ponadto samice mają rutynę, która pomaga im stać się bardziej skutecznymi w zapewnianiu potomstwa.
Organizacja społeczna
Na ogół gniazdo zawiera jedną samicę L. figueresi i jej potomstwo. W 9% do 21% przypadków w gnieździe można znaleźć dwie samice. Jednak nie ma dużej różnicy w wielkości między dwiema samicami, nawet przy porównywaniu samicy pokrytej z samicą nieparzystą. Dodatkowo gniazda z dwiema samicami zawierały albo dwie sparowane samice z rozwiniętymi jajnikami lub jedna pokryta samicą z rozwiniętymi jajnikami i jedna niesparowana samica z nierozwiniętymi jajnikami. Posiadanie dodatkowej samicy może podwoić liczbę komórek, które może zawierać gniazdo, w porównaniu z innymi owadami społecznymi, których skuteczność spada wraz ze wzrostem liczby osobników. Pojedyncze gniazda żeńskie mogą zawierać do 14 komórek, podczas gdy gniazda z dwiema samicami mogą mieć do 24 komórek. Jednak samotniczy charakter L. figueresi mógł ewoluować od eusocjalności . Stwierdzono, że między dwiema niespokrewnionymi samicami wielkość ciała nie była związana z tym, która pszczoła byłaby bardziej agresywna w stosunku do drugiej, jednak w przypadku pszczół z okresu reprodukcyjnego samica z większymi jajnikami była bardziej agresywna, podczas gdy ta z mniejszymi jajniki były bardziej skłonne do wycofania się. Dlatego na te samotne pszczoły mogą nadal wpływać cechy pszczół społecznych, o czym świadczą ich odpowiednie zachowania w odpowiedzi na inne samice. Dodatkowo samice rozpoznają pszczoły z własnego gniazda i są bardziej agresywne w stosunku do pszczół z innych gniazd.
Działalność Diela
Samice L. figueresi rozpoczynają dzień około 8 lub 9 rano, kiedy temperatura osiąga 20–21 ° C (68–70 ° F). Przy wejściu do gniazda siedzą do 14 minut, najprawdopodobniej rozgrzewając mięśnie potrzebne do lotu, a następnie żerują od 7 do 46 minut. Przy sprzyjającej pogodzie mogą odbyć do 5 wypraw żerowych dziennie.
Interakcje z innymi gatunkami
L. figueresi , choć samotny, wchodzi w interakcje z roślinami i pasożytami. Rośliny dostarczają mu pyłku i nektaru jako pożywienia zarówno dla siebie, jak i dla larw, podczas gdy pasożyty atakują ich gniazda i wpływają na ich przetrwanie. W rezultacie pszczoły te wykształciły mechanizmy obronne w odpowiedzi na te pasożyty.
Dieta
Dieta L. figueresi składa się z kulek pyłku od larw po osobniki dorosłe. Dorosłe samice wyszukują i zjadają kulki pyłkowe wykonane z kilku źródeł, takich jak Melampodium divaricatum , który jest unikalny dla L. figueresi i najprawdopodobniej wynika z jego obfitości na ich obszarze, Croton bilbergianus i inne astrowate . Dodatkowo gromadzą komórki zarówno z pyłkiem, jak i nektarem dla swoich larw.
Pasożyty
Głównym pasożytem L. figueresi jest mucha Phalacrotophora halictorum . Pasożytnictwo występuje podczas zachowania godowego muchy. Po kopulacji samice much wchodzą do gniazda L. figueresi , gdy nie ma żywiciela. Samce much nadal polują na samice nawet po początkowej kopulacji i dlatego podążają za samicą do gniazda, przejmując je. Innym potencjalnym pasożytem są grzyby, które powodują lub przyczyniają się do śmierci. Samotne gniazda samic są tak samo pasożytowane jak gniazda z dwiema samicami. Innymi potencjalnymi wrogami L. figueresi są gatunki Conopidae , Sphecodes i Mutillidae . Czasami mrówki atakują gniazda i niszczą potomstwo podczas ich żerowania.
Obrona przed pasożytami
L. figueresi bronią swojego gniazda przed pasożytnictwem przede wszystkim pilnując gniazda, aby uniemożliwić mu wejście do gniazda, ale tworzą również dodatkowe, puste komórki lęgowe. Te puste komórki powodują większe trudności pasożytów w znalezieniu larw L. figueresi .