organy Johnstona
Narząd Johnstona to zbiór komórek czuciowych znajdujących się w szypułce (drugi segment) czułków w klasie Insecta . Narząd Johnstona wykrywa ruch w wici (trzeci i zazwyczaj ostatni segment anteny). Składa się ze skolopidii ułożonych w kształcie miseczki, z których każda zawiera mechanosensoryczny neuron chordotonalny. Liczba skolopidii różni się w zależności od gatunku. U homopteranów , narządy Johnstona zawierają 25 - 79 skolopidiów. Obecność narządu Johnstona jest charakterystyczną cechą, która odróżnia klasę Insecta od innych sześcionogów należących do grupy Entognatha . Narząd Johnstona został nazwany na cześć lekarza Christophera Johnstona, ojca lekarza i asyriologa Christophera Johnstona .
Zastosowania organów Johnstona
U muszek owocowych, niegryzących muszek i komarów
U muszki owocowej Drosophila melanogaster i Chironomus annularius narząd Johnstona zawiera prawie 480 neuronów czuciowych. U komara narząd Johnstona zawiera około 15 000 komórek czuciowych u samców, co jest porównywalne z ludzkim ślimakiem i około połowę mniej u samic. Różne populacje neuronów są aktywowane w różny sposób przez odchylenia anten spowodowane przez grawitację lub wibracje spowodowane przez dźwięk lub ruch powietrza. Ta zróżnicowana reakcja pozwala muchie rozróżnić bodźce grawitacyjne, mechaniczne i akustyczne.
Narząd Johnstona muszek owocowych, ochotkowatych lub komary mogą być używane do wykrywania wibracji powietrza spowodowanych częstotliwością uderzeń skrzydeł lub śpiewem zalotów partnera. Jedną z funkcji narządu Johnstona jest wykrywanie częstotliwości uderzeń skrzydeł partnera. Wytwarzanie dźwięku w powietrzu skutkuje powstaniem dwóch składowych energii: składnika ciśnienia, czyli zmian ciśnienia powietrza; oraz składową przemieszczania cząstek, która jest drganiem tam i z powrotem cząstek powietrza oscylujących w kierunku rozchodzenia się dźwięku. Przemieszczenie cząstek powoduje większe straty energii niż składowa ciśnienia, gdy oddalają się od źródła dźwięku, więc w przypadku cichych dźwięków, takich jak małe muchy, jest ono wykrywalne tylko w obrębie kilku długości fal od źródła.
Owady, takie jak muszki owocówki i pszczoły, wykrywają dźwięki za pomocą luźno przyczepionych włosów lub anten, które wibrują wraz z ruchem cząstek powietrza. (Narządy bębenkowe wykrywają składową ciśnienia dźwięku). Dźwięk bliskiego pola, ze względu na szybkie rozpraszanie energii, nadaje się tylko do bardzo bliskiej komunikacji. Dwa przykłady komunikacji dźwiękowej bliskiego pola to taniec machania pszczół i piosenki zalotne Drosophila . U muszek owocowych arista czułków i trzeci segment działają jako odbiornik dźwięku. Drgania odbiornika powodują obrót trzeciego segmentu, który kieruje dźwięk do mechanoreceptorów narządu Johnstona.
W ćmy jastrzębie
Narząd Johnstona odgrywa rolę w kontrolowaniu stabilności lotu ćmy jastrzębia . Dane kinematyczne zmierzone z ćmy unoszącej się w powietrzu podczas stałego lotu wskazują, że anteny wibrują z częstotliwością odpowiadającą uderzeniu skrzydeł (27 Hz). Jednak podczas złożonego lotu zmiany kątowe ćmy latającej powodują siły Coriolisa , które zgodnie z przewidywaniami objawiają się jako wibracje anteny o około dwukrotnie większej częstotliwości uderzeń skrzydeł (~60 Hz). Kiedy manipulowano antenami tak, aby wibrowały w zakresie częstotliwości i mierzono otrzymane sygnały z neuronów związanych z narządami Johnstona, odpowiedź neuronów skolopidii na częstotliwość była ściśle powiązana w zakresie 50–70 Hz, co jest przewidywany zakres drgań wywołanych efektem Coriolisa . W ten sposób narząd Johnstona jest dostrojony do wykrywania zmian kątowych podczas manewrowania w złożonym locie.
U pszczół miodnych
Tańczące pszczoły miodne ( Apis mellifera ) opisują lokalizację pobliskich źródeł pożywienia za pomocą emitowanych w powietrzu sygnałów dźwiękowych. Sygnały te składają się z rytmicznego ruchu cząstek powietrza z dużą prędkością. Te dźwięki bliskiego pola są odbierane i interpretowane za pomocą organów Johnstona w szypułce anten. Pszczoły miodne dostrzegają również zmiany pola elektrycznego za pośrednictwem narządów Johnstona w swoich czułkach i prawdopodobnie innych mechanoreceptorach. Pola elektryczne generowane przez ruchy skrzydeł powodują przemieszczenia anten zgodnie z prawem Coulomba . Neurony narządu Johnstona reagują na ruchy w zakresie przemieszczeń wywołanych przez pola elektryczne. Kiedy uniemożliwiono poruszanie się anten w stawach zawierających narząd Johnstona, pszczoły nie reagowały już na biologicznie istotne pola elektryczne. Pszczoły miodne reagują różnie na różne wzorce czasowe. Wydaje się, że pszczoły miodne wykorzystują pole elektryczne emitowane przez tańczącą pszczołę do komunikacji na odległość.