Nicothoe astaci

Nicothoe astaci
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
podtyp:	Skorupiaki
Klasa:	Copepoda
Zamówienie:	syfonostomatyczny
Rodzina:	Nicothoidae
Rodzaj:	Nicothoe
Gatunek:	N. astaci
Nazwa dwumianowa
Nicothoe astaci Audouin & H. Milne-Edwards , 1826

Nicothoë astaci lub „wesz homara” to ektopasożytniczy widłonóg , który pasożytuje na skrzelach europejskiego gatunku homara Homarus gammarus . Wesz homarowa została po raz pierwszy opisana w 1826 roku przez Audoina i Milne-Edwardsa. N. astaci został znaleziony na homarach zamieszkujących lokalizacje, w tym Szkocję, wyspę Lundy w Kanale Bristolskim oraz tak daleko na południe, jak Francja i Portugalia. Wesz posiada wąski ssący aparat gębowy do odżywiania się hemolimfą żywiciela. Wewnętrznie, w swojej dorosłej formie, Nicothoe jest mało ruchliwy i najprawdopodobniej pozostaje w tej samej pozycji przez większość swojego życia. Pasożyt występuje w grupach, szczególnie w pobliżu podstawy skrzeli, a badania dotyczyły jego wpływu na homary, które są bardzo ważne pod względem handlowym. Niewiele wiadomo o jego cyklu życia, ponieważ istnieją znaczne luki w wiedzy na temat niektórych etapów jego wzrostu.

Opis

Kobieta

Dorosła samica składa się z trzech części, głowotułowia, klatki piersiowej z dwoma dużymi bocznymi rozszerzeniami lub skrzydłami oraz odwłoka, który jest odpowiedzialny za noszenie dwóch owalnych woreczków jajowych. Samica Nicothoe astaci czubek brzucha ma 1,2–1,3 milimetra (0,047–0,051 cala), a każde skrzydło ma 4 mm (0,16 cala) długości. Woreczki jajowe, które znajdują się w jamie brzusznej, mają do 3 mm (0,12 cala) długości. Głowa jest połączona z dwoma pierwszymi segmentami, trzy inne segmenty są widoczne od strony grzbietowo-brzusznej przez trzy pierścienie i są ważne w tworzeniu skrzydeł. Skrzydła oddziałują z tylną krawędzią i szóstym segmentem piersiowym, który jest połączony z pierwszym segmentem brzusznym.

Dorosła samica ma pełny zestaw segmentów i kończyn i jest uważana za modyfikację, a nie degenerację swojej zwykłej formy widłonoga.

Mężczyzna

Samica Nicothoe astaci jest jedynym osobnikiem, który został ostatecznie rozpoznany, opisany i przedstawiony przez naukowców. Niektóre okazy samic zostały zbadane i umieszczone w kategorii samców, ale ustalono, że nie należą do tego gatunku. Jednak wiele bezskrzydłych okazów zostało znalezionych i zaobserwowanych w laboratorium w celu analizy. Okazy posiadające pełne segmenty dopełniacza zostały opisane jako dojrzałe płciowo samce. Samce i samice w stadium larwalnym albo rozwijają skrzydła, albo pozostają bezskrzydłe. Samce dojrzewają bez skrzydeł, a samice osiągają dojrzałość płciową ze skrzydłami. Ponadto zbadano kilka okazów na różnych etapach rozwoju i stwierdzono, że zawierają jądra w segmencie klatki piersiowej i narządów płciowych. Rozwój samców występuje jako cyklopy podczas przerwy w historii życia między cyklopami a ostatnimi stadiami widłonogów. Mężczyzna Nicothoe astaci nie osiedlają się na homarze, podczas gdy samice są obecne na homarze podczas ich końcowego stadium.

Koło życia

Nicothoe są uwalniane z woreczków jajowych do otaczającej wody. To są larwy cyklopów. Morfologia larwy pierwszego stadium obejmuje pełne aparaty gębowe, dwie pary i szczątkową trzecią parę nóg oraz rurkę ssącą. Głowotułów jest tak długi, jak reszta ciała, a niektóre nogi są wolne. Istnieje luka w wiedzy na temat cyklu życiowego tego pasożyta. Nie wiadomo, czy gatunek ten wymaga żywicieli pośrednich; najwcześniejszym stadium Nicothoe widzianym na skrzelach homara był widłonog ostatniego stadium. Ten ostatni etap przypomina postać dorosłą, z wyjątkiem braku skrzydeł i woreczków jajowych. Wzrost trwa, z całym szeregiem stadiów młodocianych, w których rozwijają się skrzydła i gonady. Gdy skrzydła osiągną długość 2,0–2,2 mm (0,079–0,087 cala), jaja są wypychane z gonad do woreczków jajowych i wtedy organizm staje się dorosły.

Szereg zmian w układzie rozrodczym osobnika młodocianego i dorosłego Nicothoe dzieli się na sześć etapów:

• Niedojrzały - żaden rozwój jajników nie jest widoczny z zewnątrz u młodych osobników; dorosłe jajniki są puste lub zawierają niewiele resztek jaj.
• Woreczki jajowe zawierają kuliste jaja.
• Rozwój - Jajniki stają się widoczne z zewnątrz jako ziarniste bez widocznych wyraźnych oocytów. Larwy są w workach jajowych.
• W połowie pełne – Jajniki są ciemniejsze, a komórki jajowe są widoczne z zewnątrz. Widoczne młode oocyty i dzielące się oogonia. Larwy w workach jajowych wykazują oznaki segmentacji.
• Pełne – Jajniki są duże i pełne z działkami oogni i oocytów (niewiele jest młodych). Larwy wykazują szczątkowe kończyny.
• Dojrzałe – Jajniki wydają się gęste. Jaja są ściśle upakowane i wykazują oznaki dojrzewania. Woreczki jajowe są pełne larw cyklopidów z aparatem gębowym i pływającymi nogami. Zapłodnienie przez plemniki następuje, zanim jaja dostaną się do woreczków jajowych, a rozwój zarodków następuje, gdy woreczki jajowe są pełne jaj. W tym momencie jajniki już zaczęły tworzyć nowe komórki jajowe.
• Tarło - Stare woreczki jajowe są tracone, a larwy są uwalniane. Tworzą się nowe woreczki jajowe i cykl się powtarza.

Mechanizm podający

Mechanizm karmienia samicy Nicothoe astaci był szeroko badany. Pasożyt żywi się hemolimfą (krwią) homara, przyczepiając się do włókna skrzelowego za pomocą jego kolistego („dysku ustnego”) aparatu gębowego i kończyn. Niedawna krio-skaningowa mikroskopia elektronowa ujawniła adaptacje strukturalne, które ułatwiają przyczepianie się tych pasożytów do włókien skrzelowych ich żywiciela homara. Uważa się, że ostre żuchwy przebijają ścianę włókna skrzeli, zanim krążek ssący jamy ustnej przyczepi się do skrzeli, co w połączeniu z obserwowanym mechanizmem perystaltycznym żołądka zapewnia „uszczelnienie próżniowe” żywiciela, wydobywając hemolimfę do spożycia . Otwór kanału zasilającego, przez który pobierana jest hemolimfa żywiciela, ma średnicę zaledwie około 5 mikrometrów.

Odpowiedź gospodarza

wpływ Nicothoe astaci na żywiciela homara europejskiego. Wewnętrznie homary reagują na pasożyta, zamykając hemocyty w celu oddzielenia uszkodzonych obszarów skrzelowych, a Wootton i in. (2011) postawili hipotezę, że ta reakcja może upośledzać funkcję oddechową skrzeli. Różne czynniki hemolimfy mogą stanowić ogólny wskaźnik zdrowia skorupiaków. Na przykład poziomy hormonu hiperglikemicznego w hemolimfie, białka, hemocyjanin , odpady azotowe (w tym amoniak , mocznik i kwas moczowy) oraz glukoza zmiany w odpowiedzi na środowiskowe czynniki stresogenne, takie jak temperatura, zasolenie i niedotlenienie, a także fizjologiczne czynniki stresogenne, takie jak etap pierzenia i egzogenne czynniki stresogenne, takie jak temperatura, obchodzenie się, choroby i pasożytnictwo. Dane sugerują, że homary ze skrzelami uszkodzonymi w wyniku żerowania N. astaci reagują wytwarzaniem wyższych poziomów hemocyjaniny, co jest zarówno kluczową reakcją obronną, jak i może kompensować ich zmniejszone funkcjonowanie układu oddechowego (tj. wzmacniać zdolność hemolimfy do transportu tlenu) .

Lirzenie homara

Najważniejszy okres linienia homara w szkockich wodach przypada na okres od maja do sierpnia. Samiec homara rzuca swój egzoszkielet co roku, podczas gdy samica co dwa lata. Ważne jest, aby Nicothoe astaci wszedł w skrzela, gdy egzoszkielet jest miękki zaraz po wylince. Jakiekolwiek dalsze stwardnienie egzoszkieletu zapobiega przyczepianiu się samicy Nicothoe astaci do skrzeli. Jeśli skrzela są miękkie, pasożyt jest w stanie przebić żuchwy na skrzelach, aby się przyczepić. Umożliwia to samicy odżywianie się krwią żywiciela, co prowadzi do powstania i wzrostu skrzydeł.