Ofiowirus związany z mozaiką jagód

Raspberry mosaic virus a1 (3).jpg
Ofiowirus związany z mozaiką jagód
Wzór mozaiki na liściach rośliny maliny, również charakterystyczny dla ofiowirusa związanego z mozaiką jagód
Klasyfikacja wirusów
(nierankingowe): Wirus
królestwo : Rybowiria
Królestwo: Orthornawirusy
Gromada: Negarnaviricota
Klasa: Milneviricetes
Zamówienie: serpentowirusy
Rodzina: Aspiviridae
Rodzaj: Ofiowirus
Gatunek:
Ofiowirus związany z mozaiką jagód

Ofiowirus związany z mozaiką jagód ( B1MaV ) jest wirusem roślinnym , który infekuje rośliny borówki amerykańskiej, powodując odbarwienie liści roślin przypominające mozaikę. Choroba występuje w borówki amerykańskiej w wielu regionach Ameryki Północnej, a także w Ameryce Południowej, Europie, Nowej Zelandii i Afryce Południowej. W tych regionach wirus najczęściej występuje na obszarach o wysokiej wydajności borówki, ale może rozprzestrzeniać się w innych miejscach. Ofiowirus związany z mozaiką jagód jest jednym z siedmiu gatunków z rodzaju Ophiovirus . Jest członkiem Aspiviridae , rzędu Serpentovirales i klasy Milnevircetes. Wirusy Ophioviridae charakteryzują się elastycznym i wydłużonym nukleokapsydem , który składa się głównie z nitkowatych struktur i jest spiralnie symetryczny. Ma również nieotoczony kapsyd białkowy, który jest zdolny do zwijania się wokół siebie, co pozwala na superzwiniętą strukturę i spiralną symetrię. Wirus może być objawowy lub bezobjawowy w roślinach, powodując objawy tylko u kilku roślin, ale może nieświadomie przenosić wirusa w wielu roślinach. B1MaV często pozostaje bezobjawowy przez długi czas po początkowej infekcji, co pozwala na ślepą transmisję.

Objawy

Kiedy roślina jest początkowo zakażona wirusem, roślina często wykazuje okres bezobjawowy, co oznacza, że ​​między infekcją wirusową a pojawieniem się objawów upływa długi okres utajony. Wirus może również stać się uśpiony w niektórych obszarach rośliny i ulegać ekspresji w innych, powodując, że niektóre liście wykazują objawy, a inne nie wykazują objawów.

Kiedy roślina borówki zaczyna wykazywać objawy infekcji przez B1MaV, na liściach pojawiają się łagodne do ciężkich plamki i mozaikowe wzory. Wzór utrzymany jest w kolorystyce żółtej, żółto-zielonej i różowej. Zwykle objawy pojawiają się tylko na kilku liściach, ale w trudnych sezonach mogą pojawić się na większej części rośliny. Infekcja powoduje również późne dojrzewanie owoców, zmniejszony plon i słabą jakość jagód, ponieważ wirus rozprzestrzenia się po całej roślinie i zaczyna wpływać na mechanizmy komórkowe. Wirus nie zabija jednak rośliny, a jedynie wpływa na jakość i ilość owoców produkowanych przez roślinę.

Struktura

Wirion ofiowirusa związany z mozaiką jagód jest opisany jako bezotoczkowy nukleokapsyd . Jest to nagi nitkowaty nukleokapsyd, który może tworzyć kręgi tworzące otwartą formę wirusa lub może tworzyć pseudoliniową postać dupleksu, która tworzy zapadniętą postać wirusa. Nukleokapsyd ma średnicę 3 nm i długość od 700 do 2000 nm, pseudoliniowy dupleks ma średnicę około 9-10 nm. Ophiovirdae składają się z 3 do 4 segmentów RNA, przy czym każdy segment jest indywidualnie kapsułkowany. W przypadku B1MaV występują trzy segmenty RNA, a zatem każdy segment jest otoczony białkiem nukleokapsydu. Każda zamknięta struktura zawiera wirusową i wirusową komplementarną nić RNA (vRNA i vcRNA). Struktura populacji jest wysoce konserwatywna w przypadku B1MaV w wyniku małej różnorodności genetycznej wśród izolatów wirusa.

Genom

Genom jest liniowym segmentowanym genomem, który ma długość 11 467 nukleotydów i składa się z trzech ujemnych sekwencji jednoniciowego RNA. RNA one jest najdłuższą sekwencją RNA i zawiera dwie otwarte ramki odczytu (ORF), które kodują dwa białka. Kodowane białka obejmują białko o masie 23 kDa, które ma nieznaną funkcję, oraz replikazę RdRp ( polimeraza RNA zależna od RNA ) o masie cząsteczkowej 272 kDa. Obecność tych dwóch ORF w największej nici RNA i dwóch ORF o tej samej polarności jest kluczową cechą genomową Ophioviridae . Zakodowany RdRp ma pięć zachowanych motywów (AE). Sekwencja SDD, która jest charakterystyczną sekwencją dla segmentowanych wirusów RNA o ujemnej nici, takich jak Ophiovirdae , znajduje się w motywie C RdRp. RNA 2 koduje białko ruchu o masie 58 kDa, które uważa się również za zaangażowane w tłumienie potranskrypcyjnego wyciszania genów . RNA 3 koduje białko nukleokapsydu o masie 50 kDa.

Sekwencje końcowe 5' nie są konserwowane między transmisjami RNA, ale wszystkie końce 5' fałdują się w konserwatywne struktury łodyżkowo-pętlowe. Struktury te są prawdopodobnie zaangażowane w pakowanie genomowych RNA do ich kapsydu lub w interakcje na duże odległości w celu transkrypcji i translacji. Końcówki 3' wszystkich trzech RNA są identyczne i konserwatywne. Konserwatywna sekwencja nukleotydowa to „AAUAUC”.

Ophiovirdae mają zawartość G + C 32,3-39,8%. Genom Ophiovirdae ma zazwyczaj długość 11,3-12,5 kilobajtów. Te wirusowe sekwencje RNA pojawiają się w wyższych stężeniach w liściach wykazujących objawy niż w liściach bezobjawowych tej samej rośliny.

Cykl replikacji

Wejście do celi

Ophiovirdae przemieszczają się z komórki do komórki w roślinie za pośrednictwem plazmodesmy i często zmieniają elastyczność plazmodesmy, wpływając na białka, takie jak białka ruchu wirusa. Białka ruchowe, które wirus koduje w RNA 2, często wpływają na komórkowe mechanizmy transportu do odległych tkanek w roślinie. B1MaV ma sygnały lokalizacji jądrowej w swoich sekwencjach białkowych. Te sekwencje aminokwasowe oznaczają białko w celu importu do jądra komórki za pośrednictwem mechanizmów transportu jądrowego komórki.

Replikacja i transkrypcja

B1MaV jest tłumaczony z mRNA, który jest komplementarny do vRNA genomu wirusa. Uważa się, że replikacja ofiowirusów, jak również składanie wirionów zachodzi w cytoplazmie.

Modulacja procesów gospodarza

Istnieje kilka białek wytwarzanych przez wirusowe mRNA podczas transkrypcji i translacji, które wpływają na procesy komórki gospodarza, tworząc bardziej odpowiednie środowisko do replikacji i transkrypcji wirusa. Nie ma zbyt wielu informacji na temat tego, jakie dokładnie białka wirusowe zakłócają procesy w komórce gospodarza.

Jedno białko kodowane na RNA 2 jest białkiem ruchu dla B1MaV. Białko to pomaga wirusowi przemieszczać się między komórkami za pośrednictwem plazmodesmy. Bierze również udział w tłumieniu potranslacyjnego wyciszania genów komórkowych, zapobiegając w ten sposób wyciszeniu niektórych genów komórkowych, powodując w konsekwencji ekspresję i skutki tych eksprymowanych genów.

tropizm

Wirus jest przenoszony przez szczepienie, co oznacza, że ​​gdy zainfekowana roślina zostanie połączona z niezainfekowaną rośliną w celu pobudzenia dalszego wzrostu rośliny, zainfekowana roślina przenosi wirusa na roślinę, która wcześniej nie była zakażona. Rośliny bezobjawowe mogą służyć jako rezerwuary dla patogenu, który z kolei może przenosić chorobę na rośliny bardzo podatne. Wirus może dalej rozprzestrzeniać się na nowe obszary uprawy przypadkowo przez szkółki roślin, ponieważ borówki rozmnażają się bezpłciowo i można używać bezobjawowych roślin borówki. Ophiovirdae są również przenoszone przez glebę przez grzyby. Pozwoliłoby to B1MaV przetrwać w zarodnikach zainfekowanych grzybów korzeniowych, prowadząc do dalszego rozprzestrzeniania się. Ponieważ genom wirusa składa się z trzech segmentowanych ujemnych nici RNA, istnieje możliwość ponownego doboru segmentów genetycznych między B1MaV i innymi segmentowanymi wirusami infekującymi tę samą roślinę, co prowadzi do możliwego dalszego przenoszenia wirusa innymi sposobami.

Choroby towarzyszące

Wirus łuszczycy owoców cytrusowych

Wirus łuszczycy owoców cytrusowych (CPsV) to infekcja wirusowa, która infekuje rośliny cytrusowe, powodując poważne straty w drzewach cytrusowych, wpływając na ich tkanki przewodzące. Niektóre charakterystyczne objawy choroby obejmują łuszczenie się kory na pniu i głównych gałęziach dorosłej rośliny, a także wewnętrzne przebarwienia drewna leżącego pod spodem. Podobnie jak w przypadku B1MaV wirus ten ma w swoim genomie trzy segmentowane ujemne nici RNA. Wirus łuszczycy owoców cytrusowych ma również trzy sekwencje RNA o ujemnej polaryzacji otoczone płaszczem białkowym. Mają również zbliżoną strukturę molekularną do B1MaV z Ophiovirus . Pokazałem to w analizie konserwatywnych motywów RdRp w B1MaV i CPsV. Infekcja występuje w łyka i miąższu drzew cytrusowych. Główne zmiany cytopatyczne zakażonych komórek to obecność dużej liczby nieprawidłowych chloroplastów , a także mitochondria i nieprawidłowości komórkowe. Istnieją również doniesienia o niższym poziomie auksyny w wyniku infekcji wirusowej. Najczęściej zarażonymi gatunkami są słodkie pomarańcze, grejpfruty i mandarynki. Podobnie jak w przypadku B1MaV, CpsV jest przenoszony przez przeszczep i również wydaje się pozostawać bezobjawowy przez kilka pierwszych lat infekcji.

Wirus martwicy krążków sałaty

Nekroza pierścieni sałaty to infekcja wirusowa, która atakuje liście sałaty, powodując nekrotyczne pierścienie na środku liści. Zainfekowane liście często gniją i czynią całą roślinę bezużyteczną. Podobnie jak w przypadku B1MaV, wirus martwicy krążków sałaty rozprzestrzenia się poprzez glebę przez zoospory grzybów , a objawy na roślinie często pojawiają się dopiero po kilku tygodniach lub miesiącach od zakażenia. Wirus ten należy do Ophiovirus i dlatego ma wiele takich samych genomów i cech strukturalnych jak B1MaV. Wirus ten często występuje razem z wirusem sałaty o dużych nerwach. Wirus dużych nerwów sałaty powoduje, że żyły rośliny są prążkowane, a czasami nierówne, co wpływa na jakość rośliny, powodując niedorozwój, czyniąc roślinę bezużyteczną