Orthobunyawirus
|
|
| Orthobunyavirus | |
|---|---|
| Struktura Orthobunyavirus (po lewej); transmisyjna mikrografia elektronowa wirusa kalifornijskiego zapalenia mózgu (po prawej) | |
| Klasyfikacja wirusów | |
| (nierankingowe): | Wirus |
| królestwo : | Rybowiria |
| Królestwo: | Orthornawirusy |
| Gromada: | Negarnaviricota |
| Klasa: | Ellioviricetes |
| Zamówienie: | Bunyavirale |
| Rodzina: | Peribunyaviridae |
| Rodzaj: | Orthobunyawirus |
| Gatunek | |
Orthobunyavirus to rodzaj rodziny Peribunyaviridae z rzędu Bunyavirales . Obecnie z tego rodzaju rozpoznano około 170 wirusów. Zostały one zebrane w 103 gatunki i 20 grup serologicznych.
Nazwa Orthobunyavirus pochodzi od Bunyamwera w Ugandzie , gdzie po raz pierwszy odkryto ortobunyawirus z gatunku Bunyamwera , wraz z przedrostkiem orthos ( ορθοϛ ) oznaczającym „prosty”.
Epidemiologia
Rodzaj jest najbardziej zróżnicowany w Afryce , Australii i Oceanii , ale występuje prawie na całym świecie. Większość gatunków ortobunyawirusów jest przenoszona przez komary i powoduje choroby bydła . [ Potrzebne źródło ] Wirus kalifornijskiego zapalenia mózgu , wirus La Crosse i wirus Jamestown Canyon to północnoamerykańskie gatunki, które powodują zapalenie mózgu u ludzi.
Wirusologia
- Wirus jest kulisty, o średnicy od 80 nm do 120 nm i składa się z trzech jednoniciowych cząsteczek RNA o ujemnej polaryzacji, zamkniętych w rybonukleokapsydzie .
- Trzy RNA są opisane jako S, M i L (dla małych, średnich i dużych) i mają około 1 kb (kilozasad), 4,5 kb i 6,9 kb długości
- S RNA koduje białko nukleokapsydu (białko N) i białko niestrukturalne (białko NS).
- M RNA koduje poliproteinę, która jest rozszczepiana przez proteazę gospodarza na białka Gn, NSm i Gc.
- L RNA koduje wirusową polimerazę RNA zależną od RNA lub białko L
Koło życia
Wektory
Głównymi wektorami Orthobunyaviruses są hematofagiczne owady z rodziny Culicidae , w tym członkowie wielu rodzajów komarów (w tym Aedes , Coquillettidia , Culex , Culiseta i Anopheles ) oraz gryzące muszki (takie jak Culicoides paraensis ). Chociaż może również wystąpić przenoszenie przez kleszcze i pluskwy. Preferencja wektora wirusowego jest generalnie ścisła, przy czym tylko jeden lub bardzo mała liczba wektorów przenosi określonego wirusa w regionie, nawet tam, gdzie zachodzi wiele wirusów i wektorów. Organizmy spokrewnione z wektorem preferencyjnym mogą przenosić wirusa, ale nie przenosić go w sposób kompetentny.
Stawonogi-wektor zarażają się wirusem podczas pobierania krwi od zakażonego żywiciela. U komarów replikacja ortobunyawirusów jest wzmacniana przez modulację immunologiczną, która zachodzi w wyniku trawienia białek krwi z wytworzeniem GABA i aktywacji sygnalizacji GABAergicznej. Infekcja jest przenoszona na nowego żywiciela przez cząsteczki wirusa w ślinie wektora. Zakażenie Orthobunyavirusem u stawonogów komórek nie jest w pełni poznany, ale generalnie nie jest cytopatologiczny, a szkodliwe skutki są minimalne. Zainfekowane komary mogą odczuwać wzrost sprawności. Zaobserwowano transmisję transorwariową wśród komarów zakażonych ortobunyawirusami serogrupy kalifornijskiej. wolą karmienie w pomieszczeniach, szczególnie podczas deszczu.
Gospodarze cyklu leśnego
W cyklu leśnym wirusy są przenoszone między żywicielami ssaków przez wektor stawonogów. Różnorodny zakres ssaków został zidentyfikowany lub uznany za gospodarza lub rezerwuar ortobunyawirusów, w tym: naczelne inne niż ludzie, leniwce, dzikie i domowe ptaki, marmozety, gryzonie i duże ssaki, takie jak jelenie, łosie i łosie.
Infekcja
Infekcja rozpoczyna się od ugryzienia zakażonego kompetentnego organizmu wektora. Wejście wirusa następuje przez endocytozę za pośrednictwem receptora (zależną od klatryny), ale które receptory są nieznane. Chociaż siarczan heparanu i DC-SIGN (CD209 lub specyficzna dla komórek dendrytycznych wewnątrzkomórkowa cząsteczka adhezyjna-3 nie wychwytująca integryny) zostały zidentyfikowane jako składniki wejścia wirusa w niektórych ortobunyawirusach. Heterodimery Gn / Gc na powierzchni wirusa są odpowiedzialne za rozpoznawanie komórek docelowych, przy czym Gc jest uważane za główne białko przyczepiające, chociaż sugerowano, że Gn jest białkiem przyczepiającym się dla LACV w komórkach stawonogów. Zakwaszenie endosomu wyzwala zmianę konformacyjną w peptydzie fuzyjnym Gc, odsłaniając białko rybojądrowe (RNP), gdy jest ono uwalniane do cytoplazmy.
Po uwolnieniu do cytoplazmy, pierwotna transkrypcja rozpoczyna się od domeny endonukleazy na białku L zaangażowanej w proces znany jako „wyrywanie czapeczki”. Podczas wyrywania czapeczki 10-18 nukleotydów starterów 5' 7-metyloguanylanowych jest odcinanych od mRNA gospodarza i przyłączanych w celu zapoczątkowania końca 5' wirusowego RNA. Podobnie jak wszystkie wirusy RNA o ujemnym sensie, ortobunyawirusy wymagają ciągłej, równoczesnej translacji przez komórkę gospodarza w celu wytworzenia wirusowych mRNA pełnej długości, w konsekwencji koniec 3 'mRNA ortobunyawirusa nie ma poliadenylacji . W szczególności brakuje im również sygnału poliadenylacji; zamiast tego uważa się, że końce 3 'tworzą strukturę pnia-pętli. Antygenomy (pełnej długości dodatnio sensowny RNA) stosowane jako matryce do replikacji genomu wirusowego są wytwarzane przez białko L RdRp bez potrzeby stosowania starterów. Zarówno genomy o ujemnym znaczeniu, jak i antygenomy o dodatnim znaczeniu są związane z białkami N (tworzą RNP) przez cały czas cyklu replikacji. Zatem N i L to minimalne białka wymagane do transkrypcji i replikacji
Segment genomu M koduje poliproteinę Gn-NSm-Gc w pojedynczej otwartej ramce odczytu (ORF), która jest cięta kotranslacyjnie przez wewnętrzne peptydy sygnałowe i peptydazę sygnałową gospodarza. Wolne glikoproteiny Gc i Gn wbudowują się w błonę retikulum endoplazmatycznego i tworzą heterodimery. Sygnał retencji Golgiego na Gn umożliwia transport heterodimerów do aparatu Golgiego, gdzie zachodzi glikozylacja. Obecność wirusowych glikoprotein modyfikuje błonę Golgiego, aby umożliwić pączkowanie RNP do tubularnej fabryki wirusów pochodzącej z aparatu Golgiego ( viroplazma ). Jako wirusy podzielone na segmenty, ortobuynawirusy wymagają precyzyjnego upakowania jednego z każdego z trzech segmentów genomowych w końcowym wirionie, aby wytworzyć dojrzałą, zakaźną cząsteczkę. Pakowanie wydaje się być kierowane przez sygnały zawarte w całości w sekwencjach UTR. Zapakowane genomy uzyskują błonę lipidową, gdy pączkują do fabryk wirusowych, są następnie transportowane do błony plazmatycznej komórki gospodarza i uwalniane w drodze egzocytozy. Ostateczna modyfikacja glikoproteiny po uwolnieniu tworzy dojrzałą, zakaźną cząsteczkę.
Ewolucja
Orthobunyawirusy ewoluują częściowo dzięki kluczowemu mechanizmowi znanemu jako reasortacja genomowa, który występuje również w innych segmentowanych wirusach. Kiedy wirusy z tej samej grupy współinfekują komórkę gospodarza, można wytworzyć mieszaniny i nowe kombinacje segmentów S, M i L, zwiększając różnorodność. Najczęstsze zdarzenia reasortacji dotyczą segmentów L i S.
Taksonomia
Istnieje 103 gatunków w rodzaju:
- Abras ortobunyawirus
- Acara ortobunyawirus
- Aino ortobunyawirus
- Akabane ortobunyawirus
- ortobunyawirus Alajuela
- Anadyr ortobunyawirus
- ortobunyawirus Ananindeua
- ortobunyawirus Anhembi
- Anopheles Ortobuniawirus
- Ortobuniawirus Anopheles B
- Ortobuniawirus Apeu
- Bakau ortobunyawirus
- Batai ortobunyawirus
- Batama ortobunyawirus
- Ortobuniawirus Bellavista
- Ortobuniawirus Benevidesa
- Ortobunyawirus Bertioga
- Bimiti ortobunyawirus
- Ortobunyawirus Birao
- Ortobunyawirus Botambi
- Bozo ortobunyawirus
- Brazoran ortobunyawirus
- Ortobuniawirus Bruconha
- Ortobuniawirus Buffalo Creek
- ortobunyawirus Bunyamwera
- Bushbush ortobunyawirus
- ortobunyawirus wierzby guzikowej
- Ortobunyawirus Bwamba
- Ortobunyawirus doliny pamięci podręcznej
- Ortobuniawirus Cachoeira Porteira
- ortobunyawirus kalifornijskiego zapalenia mózgu
- Capim ortobunyawirus
- ortobunyawirus Caraparu
- Ortobuniawirus Cat Que
- Catu ortobunyawirus
- Ortobuniawirus Enseada
- Faceys paddock ortobunyawirus
- Ortobunyawirus Fort Sherman
- Gamboa ortobunyawirus
- Gan Gan ortobunyawirus
- Ortobunyawirus Guajara
- Ortobunyawirus Guama
- Ortobuniawirus Guaroa
- ortobunyawirus Iaco
- Ilesha ortobunyawirus
- Ortobuniawirus Ingwavuma
- Ortobuniawirus Jamestown Canyon
- Jatobal ortobunyawirus
- Kaeng Khoi ortobunyawirus
- Kairi ortobunyawirus
- Ortobunyawirus Keystone
- Ortobunyawirus Koongola
- Ortobuniawirus La Crosse
- ortobuniawirus Leanyera
- Lumbo ortobunyawirus
- ortobuniawirus Makaua
- Madryt ortobunyawirus
- Ortobunyawirus Maguari
- Mahogany Hammock ortobunyawirus
- Ortobuniawirus głównego drenażu
- Ortobunyawirus Manzanilla
- Mapputta ortobunyawirus
- Maprik ortobunyawirus
- ortobunyawirus Marituba
- Matruh ortobunyawirus
- Melao ortobunyawirus
- ortobunyawirus Mermeta
- ortobunyawirus Minatitlan
- Moju ortobunyawirus
- MPoko ortobunyawirus
- Ortobunyawirus Nyando
- Olifantsvlei ortobunyawirus
- ortobunyawirus Oriboca
- ortobunyawirus Oropouche
- Oyo ortobunyawirus
- Ortobunyawirus Patois
- ortobunyawirus Peaton
- Ortobunyawirus Potosi
- Ortobunyawirus Sabo
- Ortobunyawirus z San Angelo
- Ortobuniawirus Sango
- Ortobunyawirus Schmallenberga
- Sedlec ortobunyawirus
- Serra do Navio ortobunyawirus
- Ortobunyawirus rzeki Shark
- Shuni ortobunyawirus
- Ortobuniawirus Simbu
- Ortobunyawirus zająca w rakietach śnieżnych
- ortobunyawirus Sororoca
- ortobunyawirus Tacaiuma
- Ortobuniawirus Tahyna
- Ortobunyawirus Tataguine
- Tensaw ortobunyawirus
- Tete ortobuniawirus
- Ortobunyawirus Thimiri
- ortobunyawirus Timboteua
- ortobunyawirus Triniti
- Ortobuniawirus Trivittatus
- Ortobunyawirus Turlocka
- Utinga ortobunyawirus
- Ortobuniawirus Witwatersranda
- ortobunyawirus Wolkberga
- Ortobunyawirus Wyeomyia