Późny wydłużony hipokotyl

Gen późno wydłużonego hipokotylu ( LHY ) jest oscylującym genem występującym w roślinach , który działa jako część ich zegara dobowego . LHY koduje składniki wzajemnie regulujących się pętli ujemnego sprzężenia zwrotnego z Circadian Clock Associated 1 (CCA1), w których nadekspresja jednego z nich powoduje tłumienie obu ich ekspresji. Ta pętla ujemnego sprzężenia zwrotnego wpływa na rytmikę wielu wyjść, tworząc dzienny kompleks białkowy. LHY był jednym z pierwszych genów zidentyfikowanych w zegarze roślinnym, wraz z TOC1 i CCA1. LHY i CCA1 mają podobne wzorce ekspresji, które mogą być indukowane przez światło . Pojedyncze mutanty z utratą funkcji w obu genach dają pozornie identyczne fenotypy, ale LHY nie może w pełni uratować rytmu, gdy nie ma CCA1, co wskazuje, że mogą być tylko częściowo funkcjonalnie zbędne. W warunkach stałego oświetlenia mutanty z podwójną utratą funkcji CCA1 i LHY nie są w stanie utrzymać rytmów w RNA kontrolowanych zegarem.

Zegar okołodobowy u roślin ma zupełnie inne elementy niż u zwierząt, grzybów czy bakterii. Zegar roślinny ma koncepcyjne podobieństwo do zegara zwierzęcego, ponieważ składa się z szeregu zazębiających się transkrypcyjnych pętli sprzężenia zwrotnego. Geny zaangażowane w zegar wykazują szczytową ekspresję o określonej porze dnia. Szczyt ekspresji genów CCA1 i LHY występuje o świcie, a szczyt ekspresji genu TOC1 występuje mniej więcej o zmierzchu. Białka CCA1/LHY i TOC1 hamują wzajemną ekspresję genów. W rezultacie, gdy poziom białka CCA1/LHY zaczyna się zmniejszać po świcie, zwalnia to represję genu TOC1, umożliwiając wzrost ekspresji TOC1 i poziomu białka TOC1. Wraz ze wzrostem poziomu białka TOC1 dodatkowo hamuje ekspresję genów CCA1 i LHY. Odwrotność tej sekwencji następuje przez noc, aby o świcie przywrócić szczytową ekspresję genów CCA1 i LHY.

CCA1 jest ogólnie bardziej znaczącym elementem tego oscylatora. Światło indukuje jego transkrypcję, a mRNA osiąga szczyt o świcie wraz z LHY. CCA1 i LHY łączą się, hamując transkrypcję białek kompleksu wieczornego (EC): ELF4, ELF3 i LUX, co hamuje ich gromadzenie się aż do zmierzchu, kiedy poziomy białek LHY i CCA1 są najniższe. Cztery podstawowe regulatorowe pseudoodpowiedzi (PRR9, PRR7, PRR5 i TOC1 /PRR1) wykonują większość interakcji z innymi białkami w oscylatorze okołodobowym, a inne (PRR3) mają ograniczoną funkcję. Wszystkie te geny są wzajemnymi paralogami i wszystkie tłumią transkrypcję CCA1 i LHY w różnych porach dnia.

Rośliny, które utraciły funkcję LHY i CCA1, tracą zdolność do stabilnego utrzymywania rytmu okołodobowego i innych zjawisk wyjściowych. W jednym badaniu takie rośliny wykazywały niewrażliwość na światło wczesne kwitnienie w warunkach długiego dnia (16 godzin światła/8 godzin ciemności) i krótkiego dnia (8 godzin światła, 16 godzin ciemności) oraz arytmię w warunkach stałego oświetlenia . Zachowują jednak pewne funkcje okołodobowe w cyklach światło/ciemność, co pokazuje, że Arabidopsis zegar okołodobowy nie jest całkowicie zależny od aktywności CCA1 i LHY. Rośliny z niedziałającymi LHY i CCA1 wykazują fenotyp falistych liści w stałych warunkach świetlnych. Mutanty mają również zwiększoną złożoność układu naczyniowego w swoich liściach, z większą liczbą otoczek, rozgałęzień i wolnych końców niż Arabidopsis typu dzikiego .

Funkcja LHY została początkowo zademonstrowana przez grupę w laboratorium Steve'a Kay'a , w tym Andrew Millara .

Uznanie autorstwa : Ten artykuł zawiera materiał oryginalnie skopiowany z Circadian clock , Circadian Clock Associated 1 , Oscillating gen i Pseudo-response regulator .