paleoskolecid

Paleoskolecida Zakres czasowy:
Burgess Shale palaeoscolecid Scathascolex minor . Zdjęcie z Smith (2015)
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Klad :	cykloneuralia
Klasa:	† Paleoscolecida Conway Morris i Robinson, 1986
Rodziny, rodzaje i gatunki ( sensu Harvey et al. 2010)
Patrz tekst

Paleoskolecidy to grupa wymarłych robaków ecdysozoan, przypominających opancerzone priapulidy . Znane są od dolnego kambru do późnego syluru ; występują głównie jako rozczłonkowane skleryty, ale są również zachowane w wielu kambryjskich lagerstätten . Biorą swoją nazwę od typowego rodzaju Palaeoscolex . Inne rodzaje obejmują Cricocosmia z fauny i flory Chengjiang z dolnego kambru .

Morfologia

Palaeoscolecids mają pierścieniowy pień ozdobiony okrągłymi wzorami fosforanowych płytek mozaikowych; warstwowy naskórek; i opancerzoną trąbą. Są długie i wąskie i mogą osiągnąć dziesiątki centymetrów długości. Ich naskórek jest pierścieniowaty, zwykle w postaci pełnych pierścieni, ale czasami pierścienie rozdzielają się lub otaczają tylko część tułowia. Każdy pierścień jest zasadniczo identyczny z sąsiadami; jedyne zróżnicowanie tułowia występuje z przodu iz tyłu. Przód jest promieniowo symetryczny, zazwyczaj obejmuje introwertyka, podczas gdy tułów jest obustronnie symetryczny. W tylnej części znajduje się końcowy odbyt, a czasem jeden lub dwa haczyki. Nie ma jednej postaci, która jednoczy paleoskolecidów jako klad (w rzeczywistości są one prawdopodobnie parafiletyczne), a kilka pojedynczych okazów zawiera wszystkie charakterystyczne cechy paleoskolecidów.

Stanowisko taksonomiczne

Paleoscolecids są nieco trudne do zdefiniowania i prawdopodobnie reprezentują grupę parafiletyczną. Ich najbardziej aktualna systematyczna diagnoza odnosi się do ich pierścieniowatego, przypominającego robaka kształtu ciała, obecności rzędów (zwykle) płytek fosforanowych i prostego jelita z odbytem na końcu zwierzęcia. Grupa zawiera szerokie i ciągłe spektrum różnorodności morfologicznej, co utrudnia dalszy podział grupy; co więcej, taksony inne niż paleoskolecidy prawdopodobnie wyewoluowały z przodków podobnych do paleoskolecidów, a zatem trudno jest wyznaczyć pojedynczy klad, który odpowiada koncepcji paleoskolecidów.

Są uważani przez niektórych za należących do Cycloneuralia , chociaż ich pozycja w tej grupie jest nierozstrzygnięta; mogą leżeć z priapulidami lub Nematomorpha . Zostały również opisane jako grupa siostrzana Ecdysozoa , chociaż w miarę opisywania większej liczby postaci bardziej prawdopodobna staje się pozycja bliższa priapulidom. To powiedziawszy, ich gardło ma sześciokrotną symetrię, która prawdopodobnie charakteryzowała przodków ecdysozoan, a nie pięciokrotną symetrię priapulanów. Wydaje się, że powinowactwo do nematomorfów jest artefaktem wynikającym z niedostatecznego próbkowania grupy łodyg priapulidów. Ich związek z Archaeopriapulida jest niejasna, a każda grupa może być parafiletyczna w stosunku do drugiej.

Bardziej aktualny pogląd identyfikuje palaeoscolecid jako gatunek obejmujący taksony siostrzane do Panarthropoda, podkreślając podobieństwa między płytkami grzbietowymi taksonów, takich jak cricocosmiids, i lobopodian, takich jak Microdictyon .

Taksonomia

Ponieważ palaeoscolecids mogą reprezentować raczej stopień niż klad, sporządzenie formalnej taksonomii okazuje się problematyczne. Co więcej, istnieją dwie równoległe taksonomie: taksonomia formy dla sklerytów i prawdziwa taksonomia skamieniałości przegubowych. Najnowsze holistyczne badanie priapulidów przeprowadzone przez Harveya i in. (2010) definiuje rdzeń paleoskolecidów charakteryzujący się kutykulą, która składa się z zazębiających się płytek o różnych rozmiarach i luźniejszym zespołem (paleoscolecids sensu lato ), w tym innymi niepotwierdzonymi i podobnymi do paleoskolecidów formami:

Paleoscolecids sensu stricto

Przegubowe makroskamieniałości

• Palaeoscolex piscatorum (wczesny ordowik)
• Palaeoscolex (= Mafangscolex ) sinensis (wczesny kambr, Chiny)
• Sanxiascolex papillogyrus (wczesny kambr, Chiny)
• Scathascolex minor (Łupek z Burgess, środkowy kambr)
• Arrakiscolex aasei (drumian, kambr; formacja Marjum, Utah)
• Sahascolex (wczesny kambr Syberii)
• Gamascolex (wczesny ordowik, Czechy)
• Plasmuscolex (wczesny ordowik, Czechy)
• ? Guanduscolex minor (wczesny kambr, Chiny)
• ? Rodzina Chalazoscolecidae :
  • ? Chalazoscolex ( Sirius Passet ; delikatna struktura niejasna)
  • ? Xystoscolex (Sirius Passet; drobna struktura niejasna)
• Wronascolex ? johanssoni (środkowy kambr, Skandynawia)
• Maotianszania ? sp. (późny wczesny kambr, Skandynawia)

Przegubowe mikroskamieniałości

(z osadów typu Orsten, zachowanych w trzech wymiarach)

Palaeoscolecidae z Australii

• Austroscolex Muller & Hinz 1993
• Corallioscolex Muller i Hinz 1993
• Euryscolex Muller & Hinz 1993*
• Hadimopanella Gedik 1977
• Kaloskolex Muller & Hinz 1993
• Milaculum Muller 1973
• Murrayscolex Muller & Hinz 1993
• Pantoioscolex Muller & Hinz 1993
• Rhomboscolex Muller & Hinz 1993
• Schistoscolex Muller & Hinz 1993
• Shergoldiscolex Muller & Hinz 1993
• Thoracoscolex Muller i Hinz 1993

Z Chin

• Houscolex Zhang & Pratt (niepewny porządek i rodzina)
• Hunanoscolex Duan & Dong
• Ornatoscolex Duan & Dong

Paleoscolecids sensu lato

Inne długie i wąskie robaki paleozoiczne, które wykazują niezmienną szerokość ciała, są powszechnie określane jako paleoskolecidy, mimo że brakuje im struktury naskórka, która definiuje tę grupę; ta grupa „Palaeoscolecid sensu lato” obejmuje Louisella , Cricocosmia , Tabelliscolex , Tylotites i inne. Maotianshania , a co za tym idzie, rodzina Maotianshaniidae, została wykluczona z „Palaeoscolecids sensu stricto ” przez Harveya i in. (2010), ale argumentowano, że członkowie tej rodziny wykazują wymaganą strukturę naskórka, choć dyskretnie.

Stan niemożliwy do określenia na podstawie aktualnego materiału

Możliwe, że Markuelia reprezentuje embrionalnego paleoskolecida.

Taksonomia Linneusza

Zamówienie niepewne

• Rodzina Chalazoscolecidae Conway Morris & Peel 2010

  Zdefiniowane przez obecność gładkich, pofałdowanych i zawierających skleryt obszarów naskórka

  • Chalazoscolex pharkus
  • Xystoscolex boreogyrus

Zamów Cricocosmida Han et al. 2007

Zdefiniowany przez obecność nieopancerzonej szyi między trąbą a tułowiem oraz pojedynczą parę tylnych haczyków.

• Rodzina Cricocosmiidae
  • Tabelliscolex :
    • Sześciokąt Tabelliscolex
    • Tabelliscolex maanshanensis
    • Tabelliscolex chengjiangensis
  • Cricocosmia :
    • Cricocosmia jinningensis
  • Houscolex
• Rodzina Maotianshaniidae
  • Maotianshania cylindrica Słońce i Huo, 1987
• Rodzina Palaeoscolecidae
  • Wronascolex

    Zdefiniowany przez obecność sklerytów Hadimopanella z trzema do dziesięciu węzłów.

  • Palaeoscolex

    Określony obecnością płytek typu Milaculum , czyli prostokątnych z równoległymi rzędami węzłów

  • Utahscolex Whitaker i in. 2020
  • Ashetsscolex Muir i in. 2014
  • Sanduscolex Muir i in. 2014
• Rodzina Tylotitidae
  • Tylotites petiolaris Luo i Hu, 1999

Inne Palaeoscolecidae lub nieprzypisane

• Gamascolex Kraft & Mergl, 1989
• Guanduscolex minor Hu i wsp ., 2008
• Louisella szypułkowata
• Palaeoscolex sinensis Hou & Sun 1988 (= Mafangscolex siniensis , Parapalaeoscolex sinensis )
• Paramaotianshania zijunia Hu i in. 2012
• Wudingscolex sapushanensis Hu i in. 2012

Materiał mikroskamieniały

• Floraconformis Goñi i in. 2023
• Hadimopanella
• Kaimenella
• Milakulum
• Plasmuscolex Kraft & Mergl, 1989
• Protoskoleks
• Sahascolex Ivantsov & Wrona, 2004
• Utahfosfa
• Yunnanoscolex magnus Hu i in. 2012

Taksonomia na poziomie rodzaju

Paleoskoleks

Palaeoscolex był nadużywany jako takson kosza na śmieci dla makroskamieniałości paleoskolecidowych. Najnowsza propozycja jest taka, że ​​Palaeoscolex powinien obejmować tylko taksony ze sklerytami typu Milaculum , jak w gatunku typowym P. piscatorum . Jako takie, P. ratcliffei i P. huainanensis nie powinny być włączone do Palaeoscolex .

Wronascolex

Pierwotnie opisany z Syberii, Wronascolex należy teraz uznać za obejmujący wszystkie taksony ze sklerytami Hadimopanella , które mają 3–10 węzłów w jednym okręgu, być może włączając Yunnanoscolex .

Guanduscolex, Wudingscolex

Chociaż te rodzaje mają skleryty, które przypominają Hadimopanella knappologicum , pozostają ważnymi rodzajami.

Mafangscolex

Ten rodzaj ma proste skleryty z pojedynczym (małym, ale wyraźnym) węzłem pośrodku, więc można go oddzielić od Palaeoscolex (chyba że ta prostota jest tafonomiczna). Jego introwertyk ma sześciokrotną symetrię, podczas gdy jego trąba ma kwinkunkowo ułożone zęby, które przypominają zęby innych kambryjskich robaków ecdysozoan.

Utahscolex

Pierwotnie opisany ze Spence Shale of Utah, Utahscolex ma cztery poprzeczne pierścienie płyt na pierścień, ułożone jako dwa „pasma” podwójnych rzędów płyt oddzielonych centralną nagą strefą. Czasami pojedynczy rząd rozwidla się na dwa rzędy (do 6 rzędów na pierścień). Talerze są okrągłe i nieozdobione. Płytki krwi i mikropłytki są nieobecne.