Polimorfizm u Lepidoptera
rzędzie owadów Lepidoptera można zaobserwować wiele typów polimorfizmu . Polimorfizm to występowanie form lub „morfów” różniących się kolorem i liczbą cech w obrębie jednego gatunku. U Lepidoptera polimorfizm można zaobserwować nie tylko między osobnikami w populacji, ale także między płciami jako dymorfizm płciowy , między populacjami oddzielonymi geograficznie w polimorfizmie geograficznym , a także między pokoleniami latającymi o różnych porach roku ( polimorfizm sezonowy ). Obejmuje także zjawisko mimikra , gdy odmiany mimetyczne latają obok odmian niemimetycznych w populacji określonego gatunku. Polimorfizm występuje zarówno na określonym poziomie, z dziedziczną zmiennością w ogólnym projekcie morfologicznym osobników, jak i w pewnych specyficznych cechach morfologicznych lub fizjologicznych w obrębie gatunku.
Polimorfizm genetyczny
Polimorfizm genetyczny występuje, gdy zmiany są wynikiem wyłącznie determinacji genetycznej. Skrajnym przypadkiem polimorfizmu genetycznego jest przypadek papilioida wielkiego Mormona ( Papilio memnon ), u którego odnotowano cztery formy męskie i aż dwadzieścia sześć form żeńskich. Gatunek ten i inne gatunki z jego rodzaju były szeroko badane pod kątem zrozumienia genetycznych podstaw polimorfizmu i mimikry Batesa .
W przypadku ćmy tygrysiej Callimorpha ( Panaxia ) dominula (rodzina Arctiidae ), która jest ćmą dobową występującą w Europie kontynentalnej, zachodniej Azji i południowej Anglii, w Anglii występują trzy formy: typowa homozygota ; rzadka homozygota ( bimacula ) i heterozygota ( medonigra ). Był tam badany przez EB Forda , a później przez premiera Shepparda i ich współpracownicy od wielu lat. Dostępne są dane od 1939 r. do dnia dzisiejszego, uzyskane zwykłą metodą terenową, polegającą na schwytaniu, znaku, wypuszczeniu, ponownym schwytaniu oraz analizie genetycznej pochodzącej z hodowli w niewoli. Dane obejmują częstotliwość genów i wielkość populacji przez większą część XX wieku. W tym przypadku genetyka wydaje się prosta: dwa allele w jednym locus , tworząc trzy fenotypy . Całkowita liczba odłowów w ciągu 26 lat 1939–1964 wyniosła 15 784 homozygotycznych dominul (tj. typica ), 1221 heterozygotycznych medionigr i 28 homozygotycznych bimakula . Zakładając jednakową żywotność genotypów, można by się spodziewać 1209 heterozygot, więc wyniki terenowe nie sugerują żadnej przewagi heterozygotycznej. To Sheppard odkrył, że polimorfizm jest utrzymywany przez selektywne kojarzenie: każdy genotyp preferencyjnie łączy się z innymi morfami. To wystarczy do utrzymania układu pomimo faktu, że w tym przypadku heterozygota ma nieco niższą żywotność. Innym przykładem jest genetyczny polimorfizm tempa rozwoju larw obserwowany u Phengaris rebeli , u którego występują wolno rozwijające się larwy (SDL) (75% całkowitej populacji P. rebeli populacja larw) i szybko rozwijające się larwy (FDL) (25% całkowitej populacji larw P. rebeli ). Wolno rozwijające się larwy nie rosną dużo w pierwszym roku, ale szybko rosną na początku drugiego lata i pozostają w koloniach mrówek przez drugą zimę. Z drugiej strony FDL kończą swój rozwój następnej wiosny, po zabraniu ich do gniazda mrówek.
Dymorfizm płciowy
Dymorfizm płciowy to występowanie różnic między samcami i samicami w obrębie gatunku. U Lepidoptera dymorfizm płciowy jest powszechny i prawie całkowicie zdeterminowany determinacją genetyczną. Dymorfizm płciowy występuje we wszystkich rodzinach Papilionoidea i jest bardziej wyraźny u Lycaenidae , Pieridae i niektórych taksonów Nymphalidae . Oprócz różnic w kolorze, które mogą różnić się od niewielkich do zupełnie różnych kombinacji kolorów i wzorów, mogą również występować drugorzędne cechy płciowe. Różne genotypy utrzymywane w wyniku doboru naturalnego mogą również ulegać ekspresji w tym samym czasie. W przypadku niektórych taksonów z rodziny Papilionidae samice polimorficzne i/lub mimetyczne występują przede wszystkim w celu uzyskania poziomu ochrony niedostępnego dla samców ich gatunku.
Najbardziej wyraźnym przypadkiem dymorfizmu płciowego są dorosłe samice wielu gatunków Psychidae , które mają jedynie szczątkowe skrzydła, nogi i aparat gębowy w porównaniu z dorosłymi samcami, które są silnymi lotnikami, z dobrze rozwiniętymi skrzydłami i pierzastymi czułkami.
Polimorfizm geograficzny
Polimorfizm geograficzny występuje wtedy, gdy izolacja geograficzna powoduje rozbieżność gatunku w różne odmiany. Dobrym przykładem jest indyjski biały admirał ( Limenitis procris ) [ potrzebne wyjaśnienie ] , który ma pięć form, z których każda jest geograficznie oddzielona od siebie dużymi pasmami górskimi. Jeszcze bardziej dramatycznym przykładem polimorfizmu geograficznego jest motyl Apollo ( Parnassius apollo ). Ze względu na to, że Apollosy żyją w małych populacjach lokalnych, nie mających ze sobą kontaktu, ale ze względu na silne gatunki stenotopowe i słabą zdolność migracyjną, krzyżowanie się populacji jednego gatunku praktycznie nie występuje; tworzą ponad 600 różnych odmian, których wielkość plam na skrzydłach jest bardzo zróżnicowana.
Polimorfizm środowiskowy
_in_Kawal_WS,_AP_W_IMG_1784.jpg)
Polimorfizm środowiskowy, w którym dziedziczność genetyczna nie odgrywa żadnej roli, jest często określany jako polifenizm . Polifenizm u Lepidoptera jest powszechnie obserwowany w postaci zmian sezonowych, szczególnie w rodzinach motyli Nymphalidae i Pieridae . Motyl pierzasty ze Starego Świata, żółtaczka trawiasta ( Eurema hecabe ), ma ciemniejszą letnią przemianę w postać dorosłą, wywołaną długim dniem trwającym dłużej niż 13 godzin, podczas gdy krótszy okres dobowy wynoszący 12 godzin lub mniej powoduje jaśniejszą przemianę w okresie po- okres monsunowy. Polifenizm występuje również u gąsienic, czego przykładem jest ćma pieprzowa ( Biston betularia ).
Mimika
U Lepidoptera powszechnie występują kompleksy mimikry Batesa i Müllera . Polimorfizm genetyczny i dobór naturalny powodują, że gatunki skądinąd jadalne (naśladowcy) zyskują przewagę w przetrwaniu dzięki przypominaniu gatunków niejadalnych (model). Taki kompleks mimikry nazywany jest Batesianem i jest najbardziej znany z mimikry motyla wicekróla limenitydyny niejadalnego monarchy danaine . Późniejsze badania wykazały, że wicekról jest w rzeczywistości bardziej toksyczny niż monarcha i to podobieństwo należy uznać za przypadek mimikry Müllera.
W mimikrze Müllera gatunki niejadalne, zwykle w obrębie porządku taksonomicznego, uznają za korzystne wzajemne podobieństwo, aby zmniejszyć częstotliwość próbkowania przez drapieżniki, które muszą dowiedzieć się o niejadalności owadów. Taksony z toksycznego rodzaju Heliconius tworzą jeden z najbardziej znanych kompleksów Müllera. Dorosłe osobniki różnych gatunków są obecnie tak do siebie podobne, że gatunku nie można rozróżnić bez dokładnej obserwacji morfologicznej, a w niektórych przypadkach sekcji lub analizy genetycznej.