Przestrzeń międzybłonowa
.svg)
Przestrzeń międzybłonowa (IMS) to przestrzeń występująca między lub obejmująca dwie lub więcej błon. W biologii komórki jest najczęściej opisywany jako obszar między błoną wewnętrzną a błoną zewnętrzną mitochondrium lub chloroplastu . Odnosi się również do przestrzeni między wewnętrzną i zewnętrzną błoną jądrową otoczki jądrowej , ale często nazywana jest przestrzenią okołojądrową. IMS mitochondriów odgrywa kluczową rolę w koordynowaniu różnych czynności komórkowych, takich jak regulacja oddychania i funkcji metabolicznych. W przeciwieństwie do IMS mitochondriów, IMS chloroplastów nie wydaje się mieć żadnej oczywistej funkcji.
Przestrzeń międzybłonowa mitochondriów
Mitochondria są otoczone dwiema błonami; wewnętrzną i zewnętrzną błonę mitochondrialną. Te dwie membrany umożliwiają utworzenie dwóch przedziałów wodnych, którymi są przestrzeń międzybłonowa (IMS) i macierz. Białka kanałowe zwane porinami w błonie zewnętrznej umożliwiają swobodną dyfuzję jonów i małych białek o masie około 5000 daltonów lub mniej do IMS. To sprawia, że IMS jest chemicznie równoważny cytozolowi pod względem zawartych w nim małych cząsteczek. Z kolei specyficzne białka transportowe są wymagane do transportu jonów i innych małych cząsteczek przez wewnętrzną błonę mitochondrialną do macierzy ze względu na jej nieprzepuszczalność. IMS zawiera również wiele enzymów, które wykorzystują ATP wychodzące z macierzy do fosforylacji innych nukleotydów i białek inicjujących apoptozę.
Translokacja
Większość białek przeznaczonych do macierzy mitochondrialnej jest syntetyzowana jako prekursory w cytozolu i jest importowana do mitochondriów przez translokazę błony zewnętrznej ( TOM ) i translokazę błony wewnętrznej ( TIM ). IMS bierze udział w translokacji białek mitochondrialnych. Białka prekursorowe zwane małymi białkami opiekuńczymi TIM , które są kompleksami heksamerycznymi, znajdują się w IMS i wiążą hydrofobowe białka prekursorowe i dostarczają prekursory do TIM.
Fosforylacja oksydacyjna
Pirogronian wytwarzany w wyniku glikolizy i kwasy tłuszczowe wytwarzane w wyniku rozkładu tłuszczów przedostają się do mitochondrialnego IMS przez poryny w zewnętrznej błonie mitochondrialnej. Następnie są transportowane przez wewnętrzną błonę mitochondrialną do macierzy i przekształcane w acetylo-CoA, aby wejść w cykl kwasu cytrynowego .
Łańcuch oddechowy w wewnętrznej błonie mitochondrialnej przeprowadza fosforylację oksydacyjną. Za transport elektronów odpowiedzialne są trzy kompleksy enzymatyczne: kompleks NADH- oksydoreduktaza ubichinonu ( kompleks I ), kompleks ubichinon- oksydoreduktaza cytochromu c ( kompleks III ) oraz oksydaza cytochromu c ( kompleks IV ). Protony są pompowane z macierzy mitochondrialnej do IMS przez te kompleksy oddechowe. W rezultacie generowany jest gradient elektrochemiczny, który jest połączony siłami wywołanymi przez H + gradient (gradient pH) i gradient napięcia (potencjał błonowy). pH w IMS jest o około 0,7 jednostki niższe niż w matrixie, a potencjał błony po stronie IMS staje się bardziej naładowany dodatnio niż po stronie matrixa. Ten gradient elektrochemiczny z IMS do macierzy jest wykorzystywany do napędzania syntezy ATP w mitochondriach.
apoptoza
Uwolnienie cytochromu c z IMS do cytozolu aktywuje prokaspazy i wyzwala kaskadę kaspaz prowadzącą do apoptozy .
Przestrzeń międzybłonowa chloroplastów
Przestrzeń międzybłonowa (IMS) chloroplastu jest niezwykle mała, ma grubość od 10 do 20 nm. W przeciwieństwie do IMS mitochondriów, IMS chloroplastów nie wydaje się mieć żadnej oczywistej funkcji. Translokaza błony zewnętrznej ( TOC ) i translokaza błony wewnętrznej ( TIC ) pomagają głównie w translokacji białek prekursorowych chloroplastów Zaproponowano udział białek opiekuńczych w IMS, ale nadal pozostaje to niepewne. Eukariotyczny Hsp70 , które jest białkiem szoku cieplnego o masie cząsteczkowej 70 kDa, typowo zlokalizowane w cytoplazmie, występuje również w IMS chloroplastów. Wynikająca z tego hipoteza głosi, że kolokalizacja Hsp70 jest ważna dla wydajnej translokacji prekursorów białek do i przez IMS chloroplastów.
Przestrzeń międzybłonowa otoczek jądrowych
Otoczka jądrowa składa się z dwóch dwuwarstwowych błon lipidowych, które są penetrowane przez pory jądrowe i oddzielone małą przestrzenią międzybłonową, często nazywaną przestrzenią okołojądrową. Przestrzeń okołojądrowa ma zwykle szerokość około 20-40 nm. Zbadano translokację okołojądrową niektórych białek i enzymów, a wyniki wykazały, że przestrzeń okołojądrowa jest ważna dla integralności genomu i regulacji genów.