Sapinia

Klasyfikacja naukowa
Sappinia
Domena:	Eukariota
Gromada:	amebozoa
Klasa:	Dyskoteka
Zamówienie:	kameida
Rodzina:	Stenamoebidae
Rodzaj:	Sapinia Niebezpieczny 1896
Wpisz gatunek
Sappinia pedata Niebezpieczny 1896
Gatunek
S. diploidea (Hartmann i Naegler 1908) Alexieff 1912 S. pedata Dangeard 1896 S. platani Wylezich i in. 2015

Sappinia to rodzaj heterotroficznych, płatkowatych ameb z rodziny Thecamoebidae . Cechą charakterystyczną Sappinia , która oddziela ją od siostrzanego rodzaju Thecamoeba, jest obecność dwóch blisko przylegających do siebie jąder z centralnym, spłaszczonym połączeniem. Gatunki Sappinia mają dwa etapy cyklu życiowego: trofozoit i cystę . Do 2015 roku odkryto tylko dwa gatunki, Sappinia pedata i Sappinia diploidea. Sekwencjonowanie małej podjednostki rRNA określonego izolatu z jaworu ujawniło nowy gatunek, Sappinia platani. Kiedyś uważano, że gatunki sapinia są koprozoiczne (żyjące w kale), ponieważ pierwsze szczepy zostały wyizolowane z odchodów zwierzęcych. Dalsze badania wykazały, że są to typowe wolno żyjące ameby, które można znaleźć na całym świecie w glebie, ściółce roślinnej i stojących rozkładających się roślinach, a także w słodkowodnych stawach. potwierdzono pierwszy i jedyny przypadek patogenezy człowieka u sapinia . Pacjentem był 38-letni mężczyzna bez obniżonej odporności, który wykazywał objawy pełzakowicy zapalenie mózgu i który pacjent całkowicie wyzdrowiał po leczeniu kilkoma środkami przeciwbakteryjnymi . CDC początkowo sklasyfikowało czynnik sprawczy jako S. diploidea na podstawie cech morfologicznych, ale w 2009 r. Qvarnstrom i in. wykorzystali dane molekularne, aby potwierdzić, że prawdziwym czynnikiem sprawczym był S. pedata.

Etymologia

Nazwa Sappinia została nazwana na cześć pana Sappin-Trouffy, który był mykologiem w Paryskiej Akademii Nauk, gdzie po raz pierwszy odkryto rodzaj.

Historia wiedzy

Rodzaj Sappinia został odkryty w 1896 roku przez Pierre'a Augustina Dangearda w paryskiej Akademii Nauk. Dangeard zauważył białe plamy na wyschniętej kulturze końskiego łajna, a patrząc pod mikroskopem, zauważył wiele ameb. Te ameby były na ogół dwujądrzaste i przypominały etap cyklu życiowego myxamoeba obecny w niektórych plazmatycznych śluzowcach; jednak Dangeard nigdy nie obserwował stadium plazmodii. Był to pierwszy odkryty gatunek Sappinia , Sappinia pedata . Pierwotnie nazwano drugi odkryty gatunek, Sappinia diploidea Amoeba diploidea i została po raz pierwszy znaleziona w 1908 roku przez Maxa Hartmanna i Kurta Näglera. Został wyizolowany z materiału jelitowego jaszczurki; jednak nie uważano go za pasożytniczego, ponieważ nie stwierdzono go u 20 innych jaszczurek, z których pobrano próbki, a bardzo podobny szczep wyizolowano z gleby. Został nazwany „diploidea”, ponieważ organizm był widziany tylko w fazie diploidalnej. Nägler stwierdził, że nie ma prawdziwego stadium haploidalnego; jednak dalsze badania nie były w stanie dojść do tego wniosku, ponieważ jądra stają się trudne do rozróżnienia podczas rozmnażania płciowego. W 1912 A. diploidea została przeniesiona do rodzaju Sappinia przez Alexisa Alexeieffa. Sklasyfikował rodzaj Sappinia na podstawie tego, że jest w większości dwujądrowy, z podziałem komórek promitotycznych bez obecności płytki równikowej. Do niedawna były to jedyne znane gatunki Sappinia, ale nowe badanie opublikowane w 2015 roku wskazuje na odkrycie trzeciego gatunku, Sappinia platani, wyizolowanego z kory jaworu. Sekwencjonowanie jego małej podjednostki rybosomalnego RNA (SSU rRNA) potwierdziło, że należy on do rodzaju Sappinia , ale genetycznie różni się od S. pedata i S. diploidea . Morfologicznie, S. platani wydaje się być bardzo podobny do typowego przedstawiciela Sappinia , ale zawiera dictyosomy, które nie były wcześniej zgłaszane w tym rodzaju.

Siedlisko i ekologia

uważano , że członkowie Sappinia są tylko koprozoiczni, ponieważ po raz pierwszy znaleziono ich w odchodach zwierzęcych; jednak obecnie znaleziono je w wielu innych siedliskach i są uważane za typowe wolno żyjące ameby. Gatunki Sappinia występują na całym świecie w glebie, ściółce roślinnej i stojących rozkładających się roślinach, stawach słodkowodnych, a także w kale koni, jaszczurek, żubrów, łosi, bawołów i psów. Są heterotrofami i żywią się głównie bakteriami i mniejszymi amebami. sapinia , podobnie jak wiele innych wolno żyjących ameb, odgrywają ważną rolę w obiegu składników odżywczych w glebie. Sapinia gatunki i ich siostrzany rodzaj Thecamoeba są podatne na infekcję przez rozellidy, które działają jako pasożyty wewnątrzjądrowe. Gatunki Sappinia generalnie nie są podatne na infekcje bakteryjne; ale wykazano, że są siedliskiem endosymbiontów bakteryjnych. W niedawnym badaniu Corsaro i in. (2016) stwierdzili, że wszystkie Sappinia zawierały odrębne gatunki Flavobacterium i/lub Pedobacter, o których nie wiadomo, że są komensalami jakichkolwiek innych wolno żyjących ameb. Kiedy te endosymbionty bakteryjne zostały wyizolowane, nie byli w stanie wyhodować ich w hodowli, dlatego wysuwają hipotezę, że te gatunki bakterii są obowiązkowymi endosymbiontami specyficznymi dla rodzaju Sappinia . Chociaż Sappinia są ogólnie uważane za niepasożytnicze, odnotowano jeden potwierdzony przypadek pełzakowego zapalenia mózgu u 38-letniego mężczyzny bez obniżonej odporności wywołanego przez S. pedata .

Opis organizmu

Anatomia i morfologia

Sappinia są nagimi, płatowatymi amebami, które są na ogół dwujądrowe. Ich rozmiary wahają się od 45–76 mm długości i 18–38 mm szerokości. Poruszają się za pomocą lokomocji monopodialnej i mają duży obszar szklisty na przednim końcu komórki. Tylny koniec komórki jest zwykle postrzępiony; jednakże w komórkach ruchliwych nie ma wyraźnego uroida (pofalowana błona spowodowana ruchem cytoplazmy poza ten region). Sapinia ma tendencję do tworzenia odrębnych skupisk w kulturze, prawdopodobnie ze względu na kongregację, w której liczba bakterii jest najwyższa. Siostrzany rodzaj Thecamoeba nie wytwarzają prawdziwej osłony (skorupy), ale są tak nazwane, ponieważ zawierają bardzo gruby, gęsty glikokaliks, który może mieć grubość do 0,5 mm. W przeciwieństwie do Thecamoeba, gatunki Sappina mają bardzo zróżnicowane glikokalicy w zależności od szczepu i etapu cyklu życiowego, i żaden nie jest tak gruby ani dobrze zdefiniowany jak w Thecamoeba . Inną różnicą między Thecamoeba i Sappinia jest powierzchnia obszaru grzbietowego; Gatunki camoeba mają zwykle dobrze zaznaczone podłużne grzbiety na powierzchni grzbietowej, podczas gdy Sappinia gatunki mają gładką powierzchnię grzbietową, z niewielkimi zmarszczkami wzdłuż krawędzi komórki. Gatunki Sappinia zawierają również rurkowate cristae mitochondrialne i mają dużą kurczliwą wakuolę, która zmienia kształt podczas poruszania się. S. pedata ma wyprostowane, przypominające cysty, stojące ameby, podczas gdy S. platani ma dictyosomy. Wyprostowane stojące ameby zostały pierwotnie zaobserwowane przez Dangearda (1896) w S. pedata , i były pierwotnie nazywane zarodnikami lub cystami szypułkowymi, ponieważ wyglądały podobnie do łodyg zawierających zarodniki widocznych w śluzowcach. Dalsze badania wykazały, że te stojące ameby nie mają ściany komórkowej i nadal zmieniają kształt w pozycji wyprostowanej, dlatego nie są cystami ani zarodnikami. Sappinia są na ogół dwujądrowe, z dwoma dużymi, blisko przylegającymi jądrami ze spłaszczonym połączeniem przypominającym desmosom. Jest to cecha definiująca Sappinia , ponieważ ich siostrzany rodzaj Thecamoebae jest jednojądrzasty, a u innych ameb dwujądrowych, takich jak Pelomyxa binucleata , jądra nie są blisko siebie. Każde jądro ma średnicę od 3,8 do 4,6 mm, każde z własnym centralnym jąderkiem o średnicy około 2,3 mm.

Cykle życia

Sappinia mają dwa etapy cyklu życiowego: trofozoit i cystę. Trofozoit jest heterotroficznym etapem karmienia opisanym wcześniej, a cysta powstaje z połączenia dwóch trofozoitów. Torbiele są zwykle okrągłe i mają średnicę od 30 do 34 mm. W 1908 Nägler pracował nad S. diploidea i po 2-3 tygodniach w hodowli zaobserwował 2 równorzędne trofozoity otorbione razem w podwójnej ścianie. Nägler stwierdził, że najpierw pary jąder w każdym trofozoicie łączą się, a następnie komórki łączą się ze sobą w cystie. Uważa się, że ameba, która powstaje z cysty, ma dwa haploidalne jądra, co czyni ją diploidalną, dlatego nie ma prawdziwego haploidalnego etapu cyklu życiowego. Wiele innych badań wykazało te dwukomórkowe, dwuścienne cysty w obu przypadkach S. diploidea i S. pedata ; jednak fuzja jąder nigdy nie została udokumentowana, ponieważ podczas tego procesu stają się one bardzo trudne do wykrycia, dlatego dokładny proces rozmnażania płciowego (w tym obecność stadium haploidalnego) nie jest obecnie znany. Proces otorbienia prawdopodobnie zostanie wykorzystany do rozmnażania płciowego . Nägler stwierdził również, że wystawione na działanie suchych warunków przez długi czas trofozoity nie ulegały otorbieniu, co dodatkowo potwierdza hipotezę, że cysty są wykorzystywane do rozmnażania płciowego, a nie jako ochrona przed wysychaniem. Sapinia gatunki również podlegają rozmnażaniu bezpłciowemu, jak opisał Nägler w 1908 r. Najpierw dzielą się dwa jądra i powstają dwie pary jąder w konfiguracji równoległej. Następnie jądra krzyżują się i stają się antyrównoległe, tak że każda komórka potomna otrzymuje połowę każdego z dwóch jąder. Następnie następuje podział komórek i powstają dwujądrowe trofozoity. Chociaż większość komórek jest dwujądrowa, w wielu badaniach obserwowano komórki z jednym lub czterema jądrami, aw niektórych badaniach obserwowano również komórki z trzema, sześcioma i ośmioma jądrami. Według Walochnika i in. (2010), Nägler zauważył, że rzadkie komórki jednojądrzaste „powstają głównie w wyniku kopulacji, gdy jedna z kopulujących ameby uległa degradacji, tak że ostateczna ameba była produktem partenogenezy, jądra jednego i tego samego osobnika stapiały się lub, ale bardzo rzadko , pochodzące z komórek, w których zlały się zredukowane jądra gamet kopulujących ameb”. jednojądrzaste występują częściej w starszych kulturach, z fragmentacją jąderka i zwykle później ulegają degradacji. Obecność więcej niż dwóch jąder jest spowodowana podziałem jądra komórkowego, bez podziału komórki bezpośrednio po nim. W przypadku bardzo rzadkich komórek trójjądrowych znalezionych przez Browna i in. (2007), wynika to z niepełnego podziału jądrowego. Po znalezieniu komórek tetrajądrowych dwie pary nie są do siebie przyciśnięte.

Genetyka i filogeneza

Analizy molekularne zostały wykorzystane do określenia pozycji filogenetycznej i ewolucyjnych relacji Sappinia . Sekwencjonowanie rRNA SSU wykazało wyraźne oddzielenie trzech gatunków S. pedata, S. diploidea i S. platani oraz potwierdziło, że Sappinia tworzy grupę monofiletyczną z ich siostrzanym rodzajem Thecamoeba w rodzinie Thecamoebidae . Brown i in. (2007), przyjrzeli się również sekwencjom genów aktyny Sappinia i Thecamoeba i odkryli, że różnią się tylko dwoma aminokwasami, co również potwierdza, że ​​są to grupy siostrzane. Niedawno wykazano, że rodzaj Stenamoeba jest wczesnym rozgałęzionym członkiem Thecamoebidae , dlatego Thecamoebidae składa się obecnie z trzech rodzajów. Dermamoeba algensis była wcześniej umieszczana w rodzinie Thecamoebidae na podstawie cech morfologicznych, ale badania molekularne wykazały, że na podstawie danych molekularnych nie należą one do rodziny Thecamoebidae, a ich pozycja filogenetyczna jest obecnie przedmiotem dyskusji.

Znaczenie medyczne

Pełzakowe zapalenie mózgu jest infekcją mózgu wywołaną przez różne rodzaje ameb, na przykład Naegleria fowleri , Acanthamoeba histolytica , Balamuthia mandrillaris lub Entamoeba . Infekcje te są rzadkie i zwykle śmiertelne. Naegleria fowleri powoduje pierwotne pełzakowe zapalenie mózgu (PAE), które postępuje bardzo szybko, podczas gdy gatunki Acanthamoeba powodują ziarniniakowe pełzakowe zapalenie mózgu (GAE), które również jest zwykle śmiertelne, ale rozwija się wolniej niż PAE. gatunki Acanthamoeba i Balamuthia mandrillaris zwykle powodują chorobę tylko u pacjentów z obniżoną odpornością, a Entamoeba histolytica może powodować zapalenie mózgu po zakażeniu innego regionu ciała. Odnotowano tylko jeden udokumentowany przypadek patogenezy z udziałem Sappinia , który doprowadził do ziarniniakowego pełzakowego zapalenia mózgu u 38-letniego mężczyzny z Teksasu bez obniżonej odporności w 1998 roku. Fakt, że pacjent nie miał obniżonej odporności, jest zaskakujący, ponieważ istnieje tylko jedna znana ameba ( Naegleria fowleri ) który powoduje choroby u zdrowych osób. Pacjent mieszkał na farmie i był w bliskim kontakcie z pasącymi się zwierzętami hodowlanymi, co jest prawdopodobne, gdzie zaraził się infekcją. Gatunek Sappinia prawdopodobnie znajdował się w glebie i był spożywany przez pasące się zwierzęta wraz z materią roślinną, a następnie wydalany z kałem. Uważa się, że pacjent wdychał Sappinia gatunków podczas sprzątania odchodów zwierzęcych. Jak opisali Gelman i in. (2003), pacjent „występował z utratą przytomności trwającą 45 minut i wymiotami, a następnie dwuczołowym bólem głowy, światłowstrętem i niewyraźnym widzeniem przez 2 do 3 dni” (str. 990). Jego historia medyczna obejmowała tylko niedawną infekcję zatok, która prawdopodobnie była spowodowana Sappinia , które następnie rozprzestrzeniły się na mózg. MRI ujawniło 2 cm guz w lewym płacie skroniowym, a po wycięciu wykazało martwicze krwotoczne zapalenie zawierające ameby trofozoitowe. Trofozoity miały średnicę od 40 do 60 mm i dwa ściśle przylegające do siebie jądra z wyraźnym centralnym spłaszczeniem. Trofozoity zawierały również rurkowate mitochondrialne cristae i dużą kurczliwą wakuolę. Wszystkie te cechy są cechami wyróżniającymi rodzaj Sappinia . Zespół medyczny przesłał próbkę do CDC, które potwierdziło, że te cechy nie pokrywają się z żadną wcześniej znaną patogenną amebą u ludzi. Pacjent był leczony kilkoma środkami przeciwdrobnoustrojowymi i całkowicie wyzdrowiał. Po 14 miesiącach CDC zdiagnozowało czynnik sprawczy jako S. diploidea na podstawie cech morfologicznych. W 2009 roku Qvarnstrom i in. ponownie ocenili ten wniosek, ponieważ cechy morfologiczne obecne na skanach nie pozwalają na rozróżnienie między S. diploidea i S. pedata. Qvarnstrom i in. (2009) jako pierwsi zastosowali startery PCR i sondy TaqMan, aby wykryć, czy trofozoity rzeczywiście należały do ​​Sappinia, i wykluczyć inne rodzaje ameby. Odkryli, że DNA pochodzi od Sappinia i nie znaleziono żadnego innego DNA ameby. Następnie musieli użyć specyficznych gatunkowo starterów PCR dla S. diploidea i S. pedata , aby określić czynnik sprawczy. Qvarnstrom i in. (2009) stwierdzili, że próbka dała wynik ujemny w kierunku S. diploidea , ale miała S. pedata- specyficzne miejsca pierwotne, co następnie pozwoliło im dojść do wniosku, że czynnikiem sprawczym GAE w tym przypadku był S. pedata.

Lista gatunków

• Sappinia pedata
• Sapinia diploidalna
• Sapinia platani