Sobrarbesiren

Sobrarbesiren Zakres czasowy:
Rekonstrukcja szkieletu Sobrarbesiren , przedstawiająca znane elementy w kolorze szarym
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	ssaki
Zamówienie:	Syrenia
Rodzina:	incertae sedis
Rodzaj:	† Sobrarbesiren
Gatunek:	† S. cardieli
Nazwa dwumianowa
† Sobrarbesiren cardieli Díaz-Berenguer, 2018

Sobrarbesiren (co oznacza „syrena z Sobrarbe ”) to rodzaj wymarłego syreny żyjącej w eocenie około 47 milionów lat temu. Typowym i jedynym gatunkiem jest S. cardieli , znany z wielu okazów z hiszpańskich Pirenejów . Sobrarbesiren był zwierzęciem średniej wielkości, o długości 2,7 m (8 stóp 10 cali) i wciąż zachowującym obie pary kończyn. Chociaż początkowo uważano, że są ziemnowodne, późniejsze badania sugerują zamiast tego, że byłyby one w pełni wodne i selektywnie przeglądały trawę morską. W przeciwieństwie do współczesnych krów morskich i manatów, prawdopodobnie brakowało im ogona, chociaż wyglądałby na spłaszczony poziomo.

Odkrycie i nazewnictwo

Sobrarbesiren odkryto w miejscowości Castejón de Sobrarbe-41 (formacja Sobrarbe) w hiszpańskich Pirenejach , a konkretnie w prowincji Huesca . Miejscowość pochodzi z luteckiego etapu eocenu i zachowało się 300 pojedynczych skamieniałości syren, które, jak się uważa, należą do co najmniej sześciu osobników na różnych etapach wzrostu. Holotyp _ okazem jest kompletna czaszka młodego zwierzęcia znajdującego się w Museo de Ciencias Naturales de la Universidad de Zaragoza. Późniejsze odkrycia przyniosły kilka dodatkowych okazów, w tym szczątki młodych dorosłych. Sobrarbesiren reprezentuje pierwszą wzmiankę o syrenach w Europie Zachodniej, a także pierwszy i jedyny dobrze zachowany przypadek syreny czworonożnej na kontynencie. Przed jego odkryciem z odpowiednich szczątków znano tylko bardziej pochodnych przedstawicieli Dugongidae, podczas gdy wszelkie bardziej podstawowe skamieniałości były obecne tylko w postaci fragmentów.

Nazwa Sobrarbesiren pochodzi od lokalizacji typu, podczas gdy nazwa gatunku jest patronimem, stylizowanym na cześć Jesúsa Cardiela Laluezy, który jako pierwszy odkrył to miejsce.

Opis

Czaszka Sobrarbesiren w widoku od strony brzusznej

Sobrarbesiren był średniej wielkości syrenią, która zachowała wszystkie cztery kończyny w dobrze rozwiniętym stanie, w przeciwieństwie do późniejszych syren, które ostatecznie całkowicie straciły tylne kończyny. Szacunki sugerują, że osiągnął długość 2,7 m (8 stóp 10 cali).

Mównica wykazuje znaczny spadek o 32 °, który jest wyraźnie bardziej odchylony niż u prorastomidów, ale daleko mu do tak rozwiniętego, jak odchylenie u późniejszych syren. Spojenie kości przedszczękowej jest wysokie, ale bocznie spłaszczone ze zwężającym się wyrostkiem nosowym, który styka się z kością szczękową , kością nosową i kością czołową , jak w innych syrenach. Nozdrza są powiększone, cofnięte i wystające przez trójkątny wyrostek utworzony przez obie kości nosowe. Tylny koniec kości nosowych jest zaokrąglony z niewielkim wcięciem kości czołowej, która w przeciwnym razie owija się wokół nosa po obu stronach. Kości łzowe są zachowane tylko częściowo iw całości otoczone szczęką i czołem, jednak mimo zachowania widać niewielki otwór. Część czołowa nie ma zgrubień, a ciemieniowa nie tworzy właściwego grzebienia strzałkowego , zamiast tego posiada grzebień skroniowy utworzony przez kości ciemieniowe ten bezpiecznik tuż przed szwem koronowym. Tył głowy jest oznaczony trzema otworami ułożonymi w trójkątny wzór tuż przed grzebieniem karkowym. Podobnie jak inne syreny podstawne, Sobrarbesiren posiada kanał alisphenoidalny.

W górnej szczęce Sobrarbesiren zachowały się dwa siekacze , pierwszy i trzeci, nie wykazując żadnych śladów drugiego siekacza. Podobnie jak u późniejszych diugongidów, pierwszy siekacz tworzy kieł na przednim końcu kości przedszczękowej, podczas gdy trzeci siekacz Sobrarbesiren znajduje się znacznie dalej z tyłu, tuż przed szwem między kością przedszczękową a szczęką. Następujące kły i przedtrzonowce nie zostały zachowane in situ, ale pęcherzyki płucne, do których by się zmieściły, pokazują, że miały tylko jeden korzeń. Jednak piąty i ostatni przedtrzonowiec jest nadal obecny w czaszce holotypowej. Chociaż obecność stałego zęba przedtrzonowego jest wciąż stosunkowo niewielka w porównaniu z następującymi po nim zębami trzonowymi, jest uważana za stan plezjomorficzny u syren. Przedtrzonowiec przedstawia pojedynczy centralny guzek otoczony znacznie niższymi guzkami zewnętrznymi (wargowymi) i wewnętrznymi (językowymi). przedni zakręt z własnymi guzkami. zęby trzonowe są znacznie większe niż piąty przedtrzonowiec, dłuższe niż szerokie (szczególnie widoczne w ostatnich dwóch zębach), bilofodontyczne i trójkorzeniowe. Spośród zębów trzonowych protolof jest bardziej rozwinięty dzięki wyższemu trygonowi. Łyżki każdego zęba są oddzielone doliną, która otwiera się na zewnątrz, ale jest zamknięta w kierunku wnętrza jamy ustnej.

Porównanie wielkości eoceńskich syren, Sobrarbesiren na żółto

Kręgosłup jest tylko niekompletnie znany, ale zachowane kolce nerwowe nie wykazują tych samych poziomych projekcji syren prorastomidowych ani rozszczepionego kolca nerwowego obserwowanego u protosirenidów. Atlas jest szeroki i stosunkowo płytki, podczas gdy oś jest mocna z spuchniętym kręgosłupem nerwowym. Kanał nerwowy tego rodzaju ma kształt łzy, stan podobny do syren pochodnych, podczas gdy same kolce nerwowe są znacznie wyższe niż u krów morskich, co wskazuje na obecność więzadła które mogły podtrzymywać głowę. Kręgi krzyża, których są co najmniej dwa (w porównaniu z jednym u protosirenidów i krów morskich), nie są połączone z krótkimi wyrostkami poprzecznymi. Kręgi ogonowe nie są wystarczająco dobrze zachowane, ani ta część szkieletu nie jest wystarczająco kompletna, aby określić, czy Sobrarbesiren miał przywrę ogonową, jednak prawdopodobnie była spłaszczona poziomo. Żebra są grube i gęste ( pachyosteosklerotyczne ), płaskie i szerokie.

Łopatka jest mocna, a kość ramienna mocna, podczas gdy łokieć jest prosty i nie zespolony z nieobecnym promieniem ( jednak jest to prawdopodobnie związane z wiekiem okazu). Kość łonowa , biodrowa i kulszowa są zrośnięte, tworząc bezimienną kość , która jest długa i wąska. Spojenie elementów łonowych bezimiennego jest długie i nierówne, a oba łona prawdopodobnie miały ze sobą połączenie kostne. Staw krzyżowo-biodrowy między kością krzyżową a kością biodrową jest kościsty, a zatem silniejszy niż to, co zachowało się dla protosirenidów. Panewka kości udowej jest dobrze rozwinięta, a sama kość udowa przypomina tę u pezosirenów i protosirenidów, jednak z półkulistą głową. Mimo że tylne kończyny Sobrarbesiren są nadal w pełni rozwinięte, są już znacznie krótsze niż kończyny przednie, a stosunek długości kości udowej do długości kości ramiennej wynosi 1,42–1,5. Jednak liczba ta jest niepewna, ponieważ skamielina kości ramiennej i udowej nie należą do okazów dokładnie w tym samym wieku, przez co dokładny stosunek jest nieznany.

Filogeneza

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Díaza-Berenguera i współpracowników wykazała, że ​​Sobrarbesiren był podstawowym syrenem na obrzeżach Dugongidae i był bardziej pochodny niż prorastomidy (które okazały się przez nich parafiletyczne ) i protosirenidy. Uważają to za dziwne, ponieważ Sobrarbesiren pokazuje anatomię, która jest znacznie lepiej przystosowana do poruszania się na lądzie niż w przypadku tego, co autorzy uznali za bardziej podstawowe taksony w ich filogenezie.

Syrenia

Syrenoidy Prorastomus Pezosiren portelli Protosirenidae Ashokia antiqua Protosiren smithae Protosiren fraasi Libysiren diseaseenbergi Sobrarbesiren cardieli Dugongidae Eotheroides aegyptiacum Prototherium ausetanum Prototherium veronense Prototherium intermedium "Halitherium" taulannense Eotheroides sandersi Eotheroides clavigerium Trichechidae Kaupitherium gruelli Priscosiren atlantica Caribosiren turneri Metaxytherium albifontanum Hydrodamalinae Dugonginae

Późniejsza analiza w większym stopniu wykorzystała anatomię nerwowo-czaszkową Sobrarbesiren , zarówno wykorzystując wcześniej znane okazy, jak i nowo odkryte szczątki. Korzystanie z tych funkcji pomogło lepiej rozwiązać podstawowe elementy Sirenia. W ramach domniemanego ważenia, jedna z ich analiz odzyskała Sobrarbesiren jako członka nowego kladu, w tym Prototherium i Eotheroides , który gniazduje w pozycji bardziej podstawowej niż protosirenidy, w przeciwieństwie do wcześniejszych badań. Jednak autorzy wahają się nad nazwaniem nowego kladu, ponieważ znaleźli słabe poparcie dla tej grupy, a inna z ich analiz zamiast tego znalazła rodzaj gniazdujący w dużej politomii.

Pan-Sirenia

Syrenoidy Prorastomus Pezosiren portelli Sobrarbesiren cardieli Prototherium veronense Eotheroides aegyptiacum Prototherium ausetanum Protosirenidae Ashokia antiqua Protosiren smithae Protosiren fraasi Libysiren diseaseenbergi Eotheroides lambondrano Eosiren imenti Eosiren libyca Eotheroides sandersi Eotheroides clavigerium Prototherium intermedium „Halitherium” taulannense Syrenia Trichechidae Dugongidae Kaupitherium gruelli Kaupitherium bronni Lentiarenium cristolii Priscosiren atlantica Caribosiren turneri Hydrodamalinae Dugonginae

Paleobiologia

Lokomocja

Chociaż zachowuje wszystkie kończyny, badania sugerują, że Sobrarbesiren nie byłby w stanie chodzić po lądzie

Kilka cech Sobrarbesiren zostało początkowo wykorzystanych do zasugerowania, że ​​​​nadal był w stanie utrzymać swój własny ciężar na lądzie i mógł poruszać się czworonożnie. Wysokie kolce nerwowe mogły pomóc w utrzymaniu głowy w pozycji pionowej, podczas gdy stawy łonowe i stawy krzyżowo-biodrowe umożliwiłyby poruszanie się na czworonogach. Początkowo argumentowano, że to odróżnia Sobrarbesiren od protosirenidów, które prawdopodobnie nie były w stanie się utrzymać i były ograniczone do ruchu bardziej podobnego do współczesnych płetwonogich . Jednak pomimo tych cech anatomicznych Sobrarbesiren był nadal wyraźnie przystosowany do życia w wodzie, o czym świadczy anatomia kręgów krzyżowych, która różni się od anatomii bardziej lądowych Pezosirenów . Biorąc pod uwagę wszystkie inne jego przystosowania do życia w wodzie (gęste i szerokie żebra, cofnięte nozdrza, krótkie kończyny tylne, niezrośnięte kości krzyżowe), Dìaz-Berenguer i współpracownicy początkowo wysuwają hipotezę, że Sobrarbesiren był zwierzęciem ziemnowodnym, żyjącym zarówno na lądzie, jak iw wodzie . Zasugerowali ponadto, że zwierzę prawdopodobnie żywiło się wodą, ale mogło podróżować między różnymi zbiornikami wodnymi, co odpowiada środowisku, w którym zostało znalezione, będąc międzypływową równiną zalewową.

Jednak późniejszy artykuł Díaza-Berenguera dokładniej zbadał tylne kończyny i miednicę Sobrarbesiren , porównując je z innymi syrenami podstawnymi, archeocetami i przeprowadzając na nich analizę mikroanatomiczną. Ich badania wykazały, że biodra pozwalałyby na szeroką gamę ruchów kończyn tylnych, podczas gdy kręgi krzyżowe pozwalały na ruch boczny. Autorzy sugerują, że podczas pływania mógł poruszać się falując miednicą w górę iw dół, dodatkowo wiosłując stopami, podobnie jak wydry rzeczne. Możliwe jest również, że tylne kończyny Sobrarbesiren komplementował spłaszczony ogon w ruchu, na co wskazuje skręcenie znalezione na kości udowej. Jednak w przeciwieństwie do pierwotnego opisu taksonów, tutaj autorzy wątpią, czy zwierzę byłoby w stanie skutecznie poruszać się po lądzie. Wskazują na zaawansowaną osteosklerozę kości bezimiennej i kości udowej, która jest znacznie większa niż ta obserwowana u płetwonogich i bardziej podobna do tej znanej z wielorybów pierwotniaków . Mogło to spowodować, że kości były zbyt kruche, aby można je było wykorzystać do poruszania się na lądzie. Doszli do wniosku, że wewnętrzne zmiany w kości poprzedzały zewnętrzne adaptacje, co wyjaśnia, dlaczego powierzchownie wydają się one wystarczające do użytku poza wodą. Mimo to zauważają, że zakres ruchu nadal sugeruje, że zwierzę aktywnie używało nóg do pływania.

Dieta i środowisko

Porównanie czaszek manata zachodnioindyjskiego, krowy morskiej i sobrarbesiren , pokazujące różne stopnie odchylenia dziobowego

Stopień odchylenia mównic syren jest różny w zależności od rodzaju i jest generalnie związany z ich dietą. Jest to szczególna adaptacja do żerowania na roślinach wodnych na dnie morskim, przy czym niektóre z najbardziej ekstremalnych przypadków wykazują spadek do 70 °, jak w przypadku krów morskich specjalizujących się w trawie morskiej. Spadek Sobrarbesiren wynosi 32° w zasięgu współczesnych manatów , których ugięcie mieści się w zakresie od 25 do 50°. W przeciwieństwie do wysoce wyspecjalizowanych krów morskich, manaty mają szerszą dietę, żywiąc się roślinami rosnącymi w wodach słodkich i słonych. Taka dieta była wcześniej proponowana dla podstawowych grup, takich jak prorastomidy, które są znanymi przybrzeżnymi osadami rzecznymi. Kontrastuje to jednak z analizą izotopów, która sugeruje, że nawet w tych podstawowych grupach trawa morska stanowiła ważną część ich diety. Oprócz spadku mównicy, szerokość może również odgrywać rolę w nawykach żywieniowych syreny. Domning sugeruje, że wąskie, bocznie spłaszczone spojenie żuchwy i mównica wskazują na selektywne karmienie. Podczas gdy żuchwa Sobrarbesiren jest nieznany, mównica jest ściśnięta i pasuje do tej interpretacji. Łącząc dane izotopowe i morfologiczne, Sobrarbesiren był selektywną przeglądarką żywiącą się głównie trawą morską, a czasami pływającą materią roślinną.

Uważa się, że miejscowość Castejón de Sobrarbe-41 była kanałem w strefie pływów Zatoki Biskajskiej , głębokiej zatoki morskiej położonej między Półwyspem Iberyjskim a Europą kontynentalną w eocenie. Fakt, że kości Sobrarbesiren są dobrze zachowane, ale rozczłonkowane i szeroko rozproszone, został zinterpretowany przez Díaza-Berenguera i współpracowników jako oznaczający, że kanał zawierający kości został wypełniony osadem w jednym przypadku, natychmiast zakopując kości. Fossil foraminifera pokazują, że trawy morskie można było znaleźć w basenie Ainsa w eocenie.