Spoczynek nasion

Spoczynek nasion to ewolucyjna adaptacja, która zapobiega kiełkowaniu nasion w nieodpowiednich warunkach ekologicznych, które zwykle prowadzą do niskiego prawdopodobieństwa przeżycia sadzonek. Nasiona w stanie uśpienia nie kiełkują w określonym czasie pod wpływem kombinacji czynników środowiskowych, które normalnie sprzyjają kiełkowaniu nasion w stanie uśpienia.

Ważną funkcją spoczynku nasion jest opóźnione kiełkowanie, które umożliwia rozproszenie i zapobiega jednoczesnemu kiełkowaniu wszystkich nasion. Przesunięcie w czasie kiełkowania chroni niektóre nasiona i sadzonki przed uszkodzeniem lub śmiercią w wyniku krótkich okresów złej pogody lub przejściowych roślinożerców ; pozwala również kiełkować niektórym nasionom, gdy konkurencja ze strony innych roślin o światło i wodę może być mniej intensywna. Inną formą opóźnionego kiełkowania nasion jest spoczynek nasion, który różni się od prawdziwego spoczynku nasion i występuje, gdy nasiona nie kiełkują, ponieważ zewnętrzne warunki środowiskowe są zbyt suche, ciepłe lub zimne do kiełkowania.

Wiele gatunków roślin ma nasiona, które opóźniają kiełkowanie przez wiele miesięcy lub lat, a niektóre nasiona mogą pozostawać w glebowym banku nasion przez ponad 50 lat przed wykiełkowaniem. Spoczynek nasion jest szczególnie adaptacyjny w ekosystemach podatnych na pożary. Niektóre nasiona mają bardzo długi okres żywotności, a najstarsze udokumentowane kiełkujące nasiona miały prawie 2000 lat na podstawie datowania radiowęglowego .

Przegląd

Prawdziwy stan spoczynku lub nieodłączny (lub wrodzony) stan spoczynku jest spowodowany warunkami w nasionach, które uniemożliwiają kiełkowanie, nawet jeśli warunki są sprzyjające. Narzucony stan spoczynku jest spowodowany przez warunki zewnętrzne, które pozostają nieodpowiednie do kiełkowania Spoczynek nasion można podzielić na dwie główne kategorie w zależności od tego, jaka część nasion powoduje stan spoczynku: egzogenny i endogenny. Istnieją trzy rodzaje wrodzonego uśpienia w zależności od sposobu ich działania: fizyczny, fizjologiczny i morfologiczny.

Opracowano wiele schematów klasyfikacji w celu pogrupowania różnych uśpionych nasion, ale żaden nie zyskał powszechnego zastosowania. Stan uśpienia występuje z wielu powodów, które często się nakładają, tworząc warunki, w których ostateczna kategoryzacja nie jest jasna. Dodatkowym problemem jest to, że to samo ziarno, które jest uśpione z jednego powodu w danym momencie, może być uśpione z innego powodu w późniejszym momencie. Niektóre nasiona wahają się od okresów spoczynku do braku spoczynku i pomimo faktu, że uśpione nasiona wydają się być statyczne lub obojętne, w rzeczywistości nadal odbierają sygnały środowiskowe i reagują na nie.

Nie wszystkie nasiona przechodzą okres spoczynku, wiele gatunków roślin wypuszcza nasiona pod koniec roku, kiedy temperatura gleby jest zbyt niska do kiełkowania lub gdy środowisko jest suche. Jeśli te nasiona zostaną zebrane i zasiane w środowisku, które jest wystarczająco ciepłe i/lub wystarczająco wilgotne, wykiełkują. W warunkach naturalnych nasiona nie spoczynkowe wypuszczone w późnym okresie wegetacji czekają do wiosny, kiedy temperatura gleby wzrośnie lub w przypadku nasion rozsiewanych w okresach suszy na deszcz i odpowiednią wilgotność gleby.

Nasiona, które nie kiełkują, ponieważ mają mięsiste owoce, które opóźniają kiełkowanie, są w stanie spoczynku, a nie w stanie uśpienia.

Wiele roślin ogrodowych ma nasiona, które łatwo kiełkują, gdy tylko mają wodę i są wystarczająco ciepłe, chociaż ich dzicy przodkowie byli w stanie spoczynku. Te uprawiane rośliny nie mają spoczynku nasion z powodu presji selekcyjnej wywieranej przez pokolenia hodowców roślin i ogrodników, którzy hodowali i utrzymywali rośliny pozbawione spoczynku.

Nasiona niektórych namorzynów są żyworodne i zaczynają kiełkować, gdy są jeszcze przyczepione do rodzica; wytwarzają duży, ciężki korzeń, który pozwala nasionom wniknąć w ziemię, gdy spada. Kiełkowanie żyworodne to przystosowanie namorzynów do środowiska zasolonego.

Spoczynek egzogenny

Spoczynek egzogenny jest spowodowany warunkami poza zarodkiem i często dzieli się na trzy podgrupy:

Spoczynek fizyczny

Spoczynek spowodowany nieprzepuszczalną okrywą nasienną jest znany jako spoczynek fizyczny. Spoczynek fizyczny jest wynikiem nieprzepuszczalnej warstwy (warstw), które rozwijają się podczas dojrzewania i suszenia nasion lub owoców. Ta nieprzepuszczalna warstwa zapobiega wchłanianiu wody lub gazów przez nasiona. W rezultacie nasiona nie mogą kiełkować, dopóki stan spoczynku nie zostanie przerwany. W systemach naturalnych spoczynek fizyczny jest przerywany przez kilka czynników, w tym wysokie temperatury, wahania temperatur, ogień, zamrażanie/rozmrażanie, suszenie lub przejście przez przewód pokarmowy zwierząt. Uważa się, że stan spoczynku fizycznego rozwinął się ponad 100 milionów lat temu.

Kiedy fizyczny stan spoczynku zostanie przerwany, nie można go przywrócić ( tj. nasiono nie jest w stanie wejść w stan spoczynku wtórnego po niesprzyjających warunkach, w przeciwieństwie do nasion z fizjologicznymi mechanizmami spoczynku ). Dlatego synchronizacja mechanizmów, które przerywają fizyczny stan spoczynku, ma kluczowe znaczenie i musi być dostosowana do wskazówek środowiskowych. Maksymalizuje to szanse na kiełkowanie występujące w warunkach, w których roślina pomyślnie wykiełkuje, zadomowi się i ostatecznie rozmnoży.

Spoczynek fizyczny został zidentyfikowany w nasionach roślin z 16 rodzin okrytonasiennych, w tym:

Fizyczny stan spoczynku odnotowano u kilku gatunków Cycadales z grubymi sklerotestami i powolnym rozwojem zarodków, na przykład Cycas revoluta i Zamia floridana , ale nie w żadnej z pozostałych grup nagonasiennych .

Ogólnie rzecz biorąc, fizyczny stan spoczynku jest wynikiem jednej lub więcej warstw palisad w okrywie owoców lub nasion. Warstwy te są zdrewniałe za pomocą komórek Malpighiego ciasno upakowanych i zaimpregnowanych środkiem hydrofobowym. W rodzinach Anacardiaceae i Nelumbonaceae okrywa nasienna nie jest dobrze rozwinięta. Dlatego warstwy palisadowe w owocach pełnią funkcjonalną rolę zapobiegającą pobieraniu wody. Chociaż fizyczny stan spoczynku jest powszechną cechą, kilka gatunków z tych rodzin nie ma fizycznego stanu spoczynku ani nie wytwarza nieuśpionych nasion.

Specjalistyczne struktury, które działają jak „szczelina wodna”, są związane z nieprzepuszczalnymi warstwami nasion, aby zapobiec wchłanianiu wody. Luka wodna zamyka się w momencie dojrzałości nasion i otwiera się w odpowiedzi na odpowiedni sygnał środowiskowy. Przełamywanie fizycznego spoczynku wiąże się z przerwaniem tych wyspecjalizowanych struktur w nasionach i działa jako wykrywacz sygnałów środowiskowych dla kiełkowania. Na przykład roślin strączkowych (Fabaceae) stają się przepuszczalne po tym, jak cienkościenne komórki soczewki (struktura szczeliny wodnej) zostaną rozerwane i rozerwane, aby umożliwić kontakt wody z nasionami. ^{[ wymagane wyjaśnienie ]} Inne struktury szczeliny wodnej obejmują mikropyle karpelarne, biksoidowy czop gradówki, pokrywę nasączającą i „korek” z suberem.

Uważa się, że w naturze okrywy nasion fizycznie uśpionych nasion stają się z czasem przepuszczalne dla wody w wyniku wielokrotnego ogrzewania i chłodzenia przez wiele miesięcy lub lat w glebowym banku nasion. Na przykład wysokie i zmienne temperatury w porze suchej w północnej Australii sprzyjają przerwaniu spoczynku w nieprzepuszczalnych nasionach Stylosanthes humilis i S.hamata (Fabaceae).

Ogólnie rzecz biorąc, masa fizycznie uśpionych nasion (np. Abrus precatorious ) pozostaje stosunkowo stała przez długi czas, nawet w różnych warunkach środowiskowych (wilgotność, temperatura) ze względu na nieprzepuszczalność okrywy nasion dla wody i powietrza. Rdzenni mieszkańcy uznając, że waga precatorious nasion Abrus pozostaje stabilna, użyli ich jako jednostki wagi (Ratti).

Spoczynek mechaniczny

Spoczynek mechaniczny, gdy okrywy nasienne lub inne okrywy są zbyt twarde, aby zarodek mógł się rozwinąć podczas kiełkowania. W przeszłości ten mechanizm spoczynku przypisywano wielu gatunkom, u których zamiast tego stwierdzono endogenne czynniki ich spoczynku. Te czynniki endogenne obejmują niski potencjał wzrostu zarodka.

Spoczynek chemiczny

Obejmuje regulatory wzrostu itp., które są obecne w osłonkach otaczających zarodek. Można je wypłukiwać z tkanek przez mycie lub moczenie nasion lub dezaktywować w inny sposób. Inne chemikalia, które zapobiegają kiełkowaniu, są wypłukiwane z nasion przez wodę deszczową lub topniejący śnieg.

Spoczynek endogenny

Spoczynek endogenny jest spowodowany warunkami panującymi w samym zarodku i często dzieli się go na trzy podgrupy: spoczynek fizjologiczny, spoczynek morfologiczny i spoczynek złożony, każda z tych grup może również mieć podgrupy.

Spoczynek fizjologiczny

Spoczynek fizjologiczny zapobiega wzrostowi zarodka i kiełkowaniu nasion do czasu wystąpienia zmian chemicznych. Spoczynek fizjologiczny jest wskazany, gdy następuje wzrost szybkości kiełkowania po zastosowaniu kwasu giberelinowego (GA3) lub po suszeniu po dojrzewaniu lub suchym przechowywaniu. Jest również wskazany, gdy wycięto zarodki w stanie spoczynku i wytworzyły zdrowe sadzonki: lub gdy do 3 miesięcy zimnej (0–10 °C) lub ciepłej (=15 °C) stratyfikacji zwiększa zdolność kiełkowania: lub gdy suszenie po dojrzewaniu skraca wymagany okres zimnej stratyfikacji. W przypadku niektórych nasion fizjologiczny spoczynek jest wskazany, gdy skaryfikacja zwiększa zdolność kiełkowania.

Spoczynek fizjologiczny zostaje przerwany, gdy hamujące substancje chemiczne są rozkładane lub nie są już wytwarzane przez nasiona; często przez okres chłodnych i wilgotnych warunków, zwykle poniżej (+4C) 39F lub w przypadku wielu gatunków Ranunculaceae i kilku innych, (-5C) 24F. Kwas abscysynowy jest zwykle inhibitorem wzrostu nasion, a światło może wpływać na jego produkcję. Niektóre rośliny, takie jak piwonii , mają wiele rodzajów fizjologicznego spoczynku, jeden wpływa na wzrost korzonków (korzenia), a drugi na wzrost śliwek (pędów).

Suszenie ; niektóre rośliny, w tym niektóre trawy i te z sezonowo suchych regionów, potrzebują okresu suszenia, zanim zaczną kiełkować, nasiona są uwalniane, ale muszą mieć niższą wilgotność, zanim zacznie się kiełkowanie. Jeśli nasiona pozostają wilgotne po rozproszeniu, kiełkowanie może być opóźnione o wiele miesięcy, a nawet lat. Wiele roślin zielnych ze stref klimatu umiarkowanego ma fizjologiczny spoczynek, który zanika wraz z wysychaniem nasion.
Fotodormancja lub wrażliwość na światło wpływa na kiełkowanie niektórych nasion. Te fotoblastyczne nasiona potrzebują okresu ciemności lub światła, aby wykiełkować. U gatunków o cienkiej okrywie nasiennej światło może przenikać do uśpionego zarodka. Obecność lub brak światła może wywołać proces kiełkowania, hamując kiełkowanie niektórych nasion zakopanych zbyt głęboko lub innych, które nie zostały zakopane w glebie.
Termodormancja to wrażliwość nasion na ciepło lub zimno. Niektóre nasiona, w tym kąkol i amarantus, kiełkują tylko w wysokich temperaturach (30°C lub 86°F). Wiele roślin, których nasiona kiełkują od początku do połowy lata, ma termodormancję i kiełkuje tylko wtedy, gdy temperatura gleby jest ciepła. Inne nasiona potrzebują chłodnej gleby do kiełkowania, podczas gdy inne, takie jak seler, są hamowane, gdy temperatura gleby jest zbyt wysoka. Często wymagania dotyczące termodormancji zanikają, gdy nasiona starzeją się lub wysychają.

Nasiona są klasyfikowane jako posiadające głęboki fizjologiczny spoczynek w następujących warunkach: zastosowanie GA3 nie zwiększa zdolności kiełkowania; lub gdy wycięte zarodki produkują nieprawidłowe sadzonki; lub gdy nasiona wymagają więcej niż 3 miesięcy zimnej stratyfikacji do wykiełkowania.

Spoczynek morfologiczny

W stanie spoczynku morfologicznego zarodek jest słabo rozwinięty lub niezróżnicowany. Niektóre nasiona mają w pełni zróżnicowane zarodki, które muszą rosnąć dłużej przed kiełkowaniem nasion lub zarodki nie są różnicowane w różne tkanki w czasie dojrzewania owoców.

Niedojrzałe zarodki – niektóre rośliny uwalniają nasiona, zanim tkanki zarodków w pełni się zróżnicują, a nasiona dojrzewają po wchłonięciu wody na ziemi, kiełkowanie może być opóźnione od kilku tygodni do kilku miesięcy.

Połączony spoczynek

Nasiona te mają zarówno stan spoczynku morfologicznego, jak i fizjologicznego.

morfofizjologiczny lub morfofizjologiczny występuje, gdy nasiona ze słabo rozwiniętymi zarodkami mają również fizjologiczne składniki spoczynku. Nasiona te wymagają zatem zabiegów przerywających stan spoczynku, a także okresu czasu na rozwinięcie w pełni rozwiniętych zarodków.
Średnio prosty
Głębokie proste
Głęboki prosty epikotyl
Głęboki prosty podwójny
Kompleks pośredni
Głęboki kompleks

Spoczynek kombinowany

Spoczynek kombinowany występuje w niektórych nasionach, gdzie spoczynek jest spowodowany zarówno warunkami egzogennymi (fizycznymi), jak i endogennymi (fizjologicznymi). Niektóre Iris mają zarówno twardą, nieprzepuszczalną okrywę nasion, jak i fizjologiczny stan uśpienia.

Spoczynek wtórny

Spoczynek wtórny występuje w niektórych nieuśpionych i postuśpionych nasionach, które są wystawione na warunki niesprzyjające kiełkowaniu, takie jak wysokie temperatury. Jest to spowodowane warunkami, które występują po rozproszeniu nasion. Mechanizmy wtórnego uśpienia nie są jeszcze w pełni poznane, ale mogą obejmować utratę wrażliwości receptorów w błonie plazmatycznej.

Dalsza lektura

Hanson, Thor (2016). Triumf nasion: jak ziarna, orzechy, jądra, rośliny strączkowe i pestki podbiły królestwo roślin i ukształtowały historię ludzkości . Podstawowe książki. ISBN 978-0465097401 .