Stenogastrinae
|
|
| Samica Parischnogaster mellyi | |
| Stenogastrinae z | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Vespidae |
| Podrodzina: | Stenogastrinae |
| Rodzaje | |
|
|
Stenogastrinae to podrodzina os społecznych należących do rodziny Vespidae . Czasami nazywane są unoszącymi się osami ze względu na szczególny lot niektórych gatunków w powietrzu. Ich morfologia i biologia przedstawiają interesujące osobliwości.
Pozycja systematyczna
Pierwsze doniesienia o osach stenogastrynowych można znaleźć w książce Guérin de Méneville (1831) z pierwszym znanym gatunkiem, Stenogaster fulgipennis . Henri Louis Frédéric de Saussure odniósł się do ich systematycznej pozycji i zauważył, że te osy były we wszystkich swoich cechach całkowicie pośrednie między dwiema podrodzinami Eumeninae i Vespinae. W 1927 roku Anton von Schulthess-Rechberg stworzył nowy rodzaj Parischnogaster dla niektórych gatunków żyjących w regionie wschodnim.
.jpg)
Holenderski entomolog Jacobus van der Vecht stworzył cztery nowe rodzaje obejmujące gatunki z całego obszaru występowania i opisał dziesiątki nowych gatunków. Zrewidował dwa papuaskie rodzaje Anischnogaster i Stenogaster oraz orientalny rodzaj Metischnogaster , podczas gdy największe rodzaje regionu orientalnego, Liostenogaster i Eustenogaster , wciąż czekają na rewizję. Stworzył także jeszcze jeden rodzaj, Holischnogaster , który został następnie zsynonimizowany przez Carpentera (1982) z Parischnogaster . Siódmy rodzaj, Cochlischnogaster , opisany przez dwóch chińskich entomologów (Dong i Otsuka), został niedawno włączony do podrodziny. Carpenter dokonał przeglądu taksonomii i filogenezy grupy, którą traktował jako podrodzinę rodziny Vespidae i doszedł do wniosku, że Stenogastrinae, Polistinae i Vespinae są grupami siostrzanymi i wywodzą się od wspólnego przodka (bez innego żyjącego potomstwa). Bardziej kompletna analiza, opublikowana w 2010 r., autorstwa tego samego autora, obejmująca dane biomolekularne, potwierdziła tę filogenezę. Jednak niektóre inne badania (z 2007 i 2018 roku) wskazują, że zamiast tego Polistinae, Vespinae, Masarinae i Eumeninae są bliżej spokrewnione ze sobą niż z Stenogastrinae.
Morfologia i anatomia dorosłych
Długość ciała waha się od 10 (niektóre gatunki Parischnogaster ) do 25 mm (niektóre gatunki Eustenogaster ). Kolor jest zwykle ciemnobrązowy z jaskrawymi czarnymi odcieniami zmieszanymi z żółtymi, białymi lub żółtawymi plamami. Skrzydła czasami mają opalizujący refleks. Charakterystyczny jest żołądek, którego pierwszy odcinek jest reprezentowany przez długi ogonek, tępy w tylnej części.
Głowa
Kształt głowy widziany z przodu jest trójkątny ze względu na bardzo długie żuchwy. Oczy złożone są duże, a clypeus jest zwykle dość spiczasty. Anteny są na ogół clavated. Żuchwy są znacznie bardziej subtelne w porównaniu z osami polistynowymi lub wespinowymi: u samic mogą mieć trzy zęby, ale u samców niektórych gatunków ich wewnętrzny brzeg jest prawie prosty.
Mezosoma
Mesosoma (złożona z trzech segmentów piersiowych oraz pierwszego segmentu brzusznego, propodeum ) jest masywna i kulista. Nogi są krótkie i słabe, podczas gdy przednie skrzydła nie są złożone wzdłużnie, jak ma to miejsce u os polistynowych i vespine. Lot tych os jest charakterystyczny, a niektóre rodzaje (tj. Parischnogaster , Metischnogaster i Eustenogaster ) mogą unosić się w powietrzu, pozostając prawie nieruchome jak małe ważki. Samice potrafią latać blisko pajęczyn, aby ukraść małą zdobycz; samce wykonują patrole z powietrza w określonych porach dnia, unosząc się w powietrzu i chroniąc określone miejsca na grzędy.
metasoma
Metasoma jest utworzona przez segmenty brzuszne bez pierwszego, który jest przyczepiony do ostatniego segmentu klatki piersiowej. Ogonek jest długi jak wszystkie pozostałe segmenty razem (pięć u samic i sześć u samców). Daje to tym osom dość smukłą sylwetkę i sprawia, że mogą dotykać częściami gębowymi końca odwłoka, gdy zginają żołądek w kierunku brzusznym. Jest to szczególnie ważne przy składaniu jaj. Ostatnie segmenty odwłoka nie są widoczne z zewnątrz i tworzą aparat parzący u samic i aparat kopulacyjny u samców. Samce posiadają o jeden segment więcej niż samice, a u Parischnogaster Metischnogaster i Cochlishnogaster , części grzbietowe (tergity) niektórych segmentów są zaznaczone białawymi paskami, które są dość widoczne, gdy odwłok jest rozciągnięty.
Morfologia i anatomia stadiów niedojrzałych
Odkładanie jaj
Składanie jaj u unoszących się os jest osobliwe. U wszystkich obserwowanych gatunków, co najmniej trzech rodzajów, składa się z trzech etapów: po wstępnym zbadaniu komórki samica pochyla brzuch do przodu w kierunku części gębowej i zbiera skrawek lepkiej substancji brzusznej, która jest wytwarzana w gruczole Dufoura. Następnie może ponownie zbadać komórkę, zatrzymując całą substancję w aparacie gębowym. Po rozciągnięciu odwłoka osa zgina go ponownie z wyciągniętym żądłem w kierunku ust i zbiera jajo, gdy się wyłania, pozwalając jego wklęsłej powierzchni przylegać do skrawka wydzieliny brzusznej. Jajo jest następnie umieszczane w komórce i przyklejane do dna przez kroplę wydzieliny obecną na jej wypukłej powierzchni. Pierwszą warstwę substancji brzusznej pozostawia się na wklęsłej powierzchni jaja. Po złożeniu jaja osa ponownie pochyla brzuch i zbiera większy płat wydzieliny brzusznej, który jest dodawany do poprzedniego plastra na jaju.
Larwa
Rozwój larw składa się z czterech etapów. Natychmiast po wykluciu larwa zwija się wokół masy galaretowatej wydzieliny, która pokrywa jaja produkowane przez gruczoł Dufoura rodzica. W pierwszych dniach larwy żywią się głównie płynnym pokarmem zwracanym przez dorosłe osobniki na masę wydzielniczą. Następnie dorosłe osobniki wkładają kawałki przeżutego pokarmu do masy wydzielniczej, która sama w sobie nie jest pokarmem, ale raczej podłożem, które pozwala larwom pozostać przyczepionym do komórki i „miską” do zbierania suplementów dorosłych. Im większy rozmiar larwy, tym mniej wydzieliny jest dodawane przez dorosłe osobniki, więc larwa w czwartym stadium rozwojowym pozostaje zwinięta w komórce, opierając się plecami o ściany komórkowe.
Jest to kolejna ważna różnica w porównaniu z innymi osami społecznymi, w przypadku których larwy mają rozdęte ciało wzdłuż osi podłużnej komórki i przedstawiają tylko głowy w otworach komórkowych. Kiedy dorosłe osobniki bzygowatych odżywiają swoje larwy, dotykają czułkami boków larwy, która otwiera się jako rodzaj zwieracza, aby otrzymać pokarm. Zamiast tego u innych os społecznych pożywienie jest dostarczane przez dorosłe osobniki bezpośrednio do pyska larwy.
Poczwarka
Podczas przepoczwarzania larwa przędy niekompletny kokon wewnątrz komórki, ale sama komórka jest zamykana przez dorosłe osobniki tym samym materiałem, z którego buduje się gniazdo. Jednak u niektórych gatunków otwór komórki jest tylko zwężony i nie jest całkowicie zamknięty. Wieczko jest następnie ponownie otwierane po około 2–3 dniach, aby dorosłe osobniki mogły usunąć odchody larw, które zostały wydalone przez larwy po przepoczwarczeniu. Po wyeliminowaniu smółki larw otwór w wieczku jest ponownie zamykany przez osobniki dorosłe. Poczwarka zmienia swoje położenie w komórce z ciałem wzdłuż osi podłużnej i głową w kierunku wieczko z odwłokiem pochylonym w stronę aparatu gębowego. Rozwój od jaja do wylęgu różni się znacznie w zależności od różnych gatunków i warunków środowiskowych, ale wiedza na ten temat jest dość ograniczona. Pełny rozwój larwy trwa średnio co najmniej 43 dni Parischnogaster mellyi i średnio maksymalnie 105 dni w przypadku Liostenogaster flavolineata . Eustenogaster calyptodoma przedstawia średni rozwój larwy około 63 dni. Dobrze uformowany dorosły jest w stanie samodzielnie wyjść z celi po pęknięciu wieczko.
Cykl kolonialny i organizacja społeczna
Fundament gniazda
U os bzygowatych w większości przypadków gniazdo zakłada samotna zapłodniona samica (założycielka), ale w niektórych przypadkach może mieć więcej niż jedną założycielkę. W przypadku niektórych gatunków Parischnogaster i Liostenogaster vechti odnotowano zakładanie gniazd asocjacyjnych .
Rozmiar kolonialny
W przypadku niektórych gatunków średnia liczba samic na kolonię zarejestrowaną w populacji jest mniejsza niż dwie, ponieważ córki samicy założycielki pozostają z matką, aby pomóc jej w żerowaniu i rozmnażaniu larw, ale opuszczają kolonię, gdy są w stanie znaleźć gniazdo na własną rękę. Liczba dorosłych może wahać się poniżej 10 jednostek i rzadko wykracza poza liczenie osobników obu płci. Na gnieździe Liostenogaster topographica znaleziono kiedyś 32 osobniki. Maksymalna liczba komórek, jakie kiedykolwiek zliczono, wynosiła 110 w gnieździe L. flavolineata , podczas gdy inne gatunki mogą czasami osiągnąć setkę komórek.
Dynamika populacji kolonialnej
Rozwój społeczeństwa bzygowatych os może trwać niezwykle długo. Zdolność składania jaj przez jedną samicę jest dość ograniczona w porównaniu z królową kolonii innych os społecznych. Pierwsze osy, które wyłoniły się z jaj złożonych przez założycielkę, to samice. Nie wszystkie wyłonione osobniki pozostają w kolonii matecznej, a wiele z nich opuszcza. Teoretycznie samica powinna pozostać, jeśli ma duże szanse na odziedziczenie kolonii; jeśli jednak wiele innych jest w kolejce do tego samego gniazda i oferuje większe szanse na sukces reprodukcyjny, wygodniejsze może być wypróbowanie innych strategii reprodukcyjnych.
Młode samice, które pojawiły się w kolonii, mają różne opcje behawioralne. W rzeczywistości kolonie bzygowatych nie tworzą sztywnych kast, a jednostki są uwarunkowane w swoich wyborach jedynie przygodną sytuacją środowiska społecznego, w którym się znajdują. Wszystkie samice są w stanie kojarzyć się w pary, dzięki czemu są w stanie złożyć zapłodnione (żeńskie) jaja i stać się potencjalnymi założycielkami nowych kolonii. Kurs ten zależy od sytuacji, w jakiej znajdują się w swojej rodzimej kolonii. Mogą opuścić kolonię matczyną, aby spróbować założyć własne kolonie; mogą pozostać w matczynym gnieździe, czekając na następcę dominującej samicy, gdy ta zawiedzie lub spróbuje ją zdetronizować; albo mogą zrezygnować z pracy jako pracownicy, aby wychować pewną liczbę osobników, które są z nimi spokrewnione genetycznie.
Dla niektórych gatunków zmierzono średni współczynnik pokrewieństwa między samicami stwierdzonymi na tej samej kolonii i nie jest on szczególnie wysoki. U wszystkich badanych gatunków większość jaj składa tylko jedna samica. Zaletą bycia w grupie jest to, że samice pomocnicze mają przewagę opartą na ubezpieczeniu na życie nad samotnymi osami, ponieważ jeśli umrą, większość potomstwa, które częściowo wyhodowały, zostanie doprowadzona do dojrzałości przez współlokatorów, którzy przeżyją. Ścisła kolejka dziedziczenia oparta na wieku wydaje się regulować dostęp do reprodukcji u tego gatunku: nowe dominanty to w większości przypadków najstarsze samice w swoich grupach. W wielu gniazdach niektórych lęgów nie można było przypisać istniejącym już dorosłym samicom. Wskazuje to, że wysokie wskaźniki śmiertelności dorosłych skutkują bezpośrednimi korzyściami dla pomocników w postaci dziedziczenia kolonii i pośrednimi korzyściami poprzez ubezpieczenie na życie.
Męskie zachowanie i krycie
Samce należące do gatunków co najmniej czterech rodzajów orientalnych ( Liostenogaster , Eustenogaster , Parischnogaster i Metischnogaster ) opuszczają gniazda i docierają do dobrze określonych miejsc, gdzie patrolują zlokalizowane terytoria różnego rodzaju. Każde terytorium jest utworzone przez pewną liczbę grzęd, którymi mogą być liście, patyki i inne wyróżniające się elementy krajobrazu, zwykle na leśnej polanie. L. flavolineata latają w kręgach i lądują na grzędach, gdzie pocierają tergity żołądkowe, prawdopodobnie uwalniając feromon znakujący. W Eustenogasterze gatunków, samce pozostają nieruchome na grzędach, unosząc skrzydła i gaster. Zamiast tego Parischnogaster i Metischnogaster unoszą się w locie w pobliżu okonia, ukazując od czasu do czasu białawe i błyszczące pasma ich tergal gastry.
Gniazdo
Gniazdo jest jedną z cech wspólnych dla wszystkich owadów społecznych i stanowi ważny czynnik powstania i ewolucji ich życia społecznego. Architektura gniazda stenogastryny różni się od architektury innych os społecznych i ma tak niesamowitą różnorodność kształtów, że w niektórych przypadkach była używana jako charakter systematyczny. Żadne z gniazd żadnego gatunku stenogastryny nie ma ogonka (lub szypułki), co jest jedną z bardziej uderzających różnic w stosunku do gniazd innych os eusocjalnych. Raczej komórki są zbudowane bezpośrednio na różnego rodzaju płaskich lub nitkowatych podłożach. Inną ważną różnicą jest to, że te osy używają materiału konstrukcyjnego, który jest złej jakości w porównaniu z materiałem używanym przez inne osy społeczne. Według Hansella (1996) dzieje się tak dlatego, że ich żuchwy nie nadają się do zbierania długich włókien roślinnych, jak u innych vespidów. Ponadto zebrany materiał jest spajany przez cement (ślinę), którego jest zbyt mało (i prawdopodobnie nie jest tak dobry), aby zapewnić produkcję dobrej pasty papierniczej. Hansell utrzymuje, że ogranicza to możliwość budowania dużych gniazd, aw konsekwencji tworzenie dużych kolonii uniemożliwia rozwój bardziej rozwiniętej społeczności tych os.
Zmienność międzygatunkowa
Międzygatunkowa zmienność w architekturze gniazda jest z pewnością dość wysoka u tych os, ale znaczna zmienność występuje również u niektórych gatunków.
Stenogaster : Gniazdo S. concinna ma architekturę w kształcie dzwonu, składa się z niewielkiej liczby komórek i jest zbudowane z „gleby” zawierającej kilka małych kawałków materii roślinnej.
Anischnogaster : Gniazda A. iridipennis są zbudowane z drobnoziarnistego mułu z okazjonalnymi kawałkami kamieni i materii roślinnej włączonymi do struktury. U A. laticeps gniazda są w rzeczywistości dość małe i zawierają średnio trzy komórki, a maksymalnie osiem.
Liostenogaster : Architektura gniazd tego rodzaju wykazuje największe zróżnicowanie. Gniazda można budować w całości z błota lub z odpowiedniej części materiału roślinnego. Do pierwszej grupy należą L. flavolineata, L. pardii, L. campanulae, L. varipicta i L. tutua . Grupa gniazd materiału roślinnego obejmuje L. nitidipennis, L. vechti, L. abstrusa, L. topographica i L. filicis .
Parischnogaster : Ten rodzaj obejmuje najpowszechniejsze gatunki os bzygowatych; ich gniazda można znaleźć na roślinach, ale dość powszechnie kojarzone są z budynkami ludzkimi. Na przykład Parischnogaster mellyi buduje swoje gniazda pod dachami krytych strzechą chat i domów na obszarach wiejskich. Forma architektoniczna waha się od komórek rozrzuconych wzdłuż podłoża do bardziej rozbudowanych struktur z komórkami otwierającymi się we wspólnych rurkach. Ten rodzaj wykorzystuje również mimikrę, aby dobrze ukryć gniazda przed drapieżnikami. P. striatula jest w stanie dopasować zewnętrzną teksturę gniazda do otoczenia, nadając mu szorstkość lub gładkość.
Eustenogaster : te stosunkowo duże i wytrzymałe osy latające mają charakterystyczną strukturę gniazda z centralną częścią gniazda utworzoną przez grzebień z pęczka (zwykle 8-20) komórek. Zewnętrzne ściany komórek obwodowych rozciągają się w dół, tworząc wąski dziobek co najmniej tak długi jak komórki i działający jak otoczka.
Metischnogaster : rodzaj obejmuje dwa gatunki z najbardziej zakamuflowanymi gniazdami, jakie można sobie wyobrazić, składającymi się z rzędu komórek, z których pierwsza jest przymocowana dnem do czubka nitkowatej zawiesiny. Druga komórka jest przymocowana do dolnego końca pierwszej, trzecia do drugiej i tak dalej. Nad linią komórek zbudowana jest specjalna stożkowa struktura działająca jak „zatyczka kropli”.
Cochlischnogaster : Obecnie nie ma dostępnych informacji na temat architektury gniazda któregokolwiek gatunku z tego rodzaju.
Ewolucja architektury gniazd u tych os została w szczególności zdeterminowana presją wywieraną przez drapieżniki, takie jak mrówki i szerszenie tropikalne. W stosunku do tych pierwszych niektóre gatunki budują specjalne lepkie, galaretowate struktury, zwane „mrówczymi osłonami”, utworzone z wydzieliny gruczołu Dufoura, które stanowią bariery dla gniazd. Natomiast kamuflaż gniazdowy jest pierwszym wyznacznikiem obrony przed atakami szerszeni. Innym systemem obronnym stosowanym przez niektóre gatunki jest tworzenie gęstych skupisk gniazd w miejscach rzadko uczęszczanych przez powyższe drapieżniki.
Dalsza lektura
- Stolarz, JM & Starr, CK (2000). „Nowy rodzaj bzygowatych os z Azji Południowo-Wschodniej (Hymenoptera: Vespidae; Stenogastrinae)” . Nowicjaty w Muzeum Amerykańskim (3291): 1–12. doi : 10.1206/0003-0082(2000)291<0001:ANGOHW>2.0.CO;2 . hdl : 2246/2986 . S2CID 84066981 .
- Kojima, J. (1990). Niedojrzałe osobniki bzygowatych (Hymenoptera, Vespidae, Stenogastrinae). Japanese Journal of Entomology 58: 506–522.
- Turillazzi, S., 1989. Pochodzenie i ewolucja życia społecznego w Stenogastrinae (Hymenoptera, Vespidae). J. Zachowanie owadów. 2: 649–661.
- Turillazzi, S. (2012). Biologia unoszących się os. Springer-Verlag, Berling Heidelberg.