Liostenogaster vechti
| Liostenogaster vechti | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Vespidae |
| Rodzaj: | Liostenoaster |
| Gatunek: |
L. vechti
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Liostenogaster vechti (Turillazzi, 1988)
|
|
Liostenogaster vechti to rodzaj osy eusocjalnej z rodziny Vespidae . Są zazwyczaj koloru brązowego i żółtego i są uważane za gatunek pasywno-agresywny. Ich użądlenia są mniej bolesne dla ludzi niż inne osy społeczne i angażują się w zakładanie gniazd asocjacyjnych. Występują głównie na Półwyspie Malezyjskim i są znane z życia w dużych skupiskach małych gniazd w kształcie pierścienia.
Taksonomia i filogeneza
Liostenogaster vechti został po raz pierwszy sklasyfikowany przez Stefano Turillazziego w 1988 roku. Osy te należą do podrodziny Stenogastrinae i często nazywane są osami latającymi ze względu na ich sposób latania. Stenogastrinae ma wiele innych grup, które są rozmieszczone w całym regionie wschodnim, ale gatunkiem najbliżej związanym z L. vechti jest L. flavolineata ze względu na podobne ubarwienie, wzorce zachowań i podobne lokalizacje obu gatunków.
Opis i identyfikacja
Dorosłe samice mają od 14 do 16 mm długości, ciemnobrązowe ubarwienie i żółte znaczenia na całym ciele. Brzuch ma brązowe i żółte paski, przy czym końcówka jest przeważnie ciemnobrązowa, a nogi są zazwyczaj jaśniejsze u dołu i brązowiejsze u góry. Ich żuchwy są również żółte, a każda z nich ma trzy zęby (trójzębne), które nie są żółte. Czułki są częściowo ciemnobrązowe, a oczy ciemnobrązowe i bezwłose, w przeciwieństwie do owłosionych oczu L. flavolineata . Górna część klatki piersiowej jest zwykle ciemnobrązowy, a reszta klatki piersiowej ma żółte i brązowe pośrednie plamy, a ogonek (smukła łodyga łącząca odwłok z klatką piersiową) jest zwykle czerwonawo-brązowy. Mają też dwa zestawy skrzydeł, dwa tylne i przednie.
Dorosłe samce wyglądają bardzo podobnie do samic. Mają mniej więcej taką samą długość ciała, a główne różnice polegają na tym, że ich czułki są całkowicie ciemnobrązowe i mają włosy na szerokiej żółtej płytce ( clypeus ) z przodu głowy. Mają też więcej włosów w innych miejscach. Również ich tylne kończyny górne (kość udowa) na środkowych nogach są brązowe z cienkim, długim, żółtym paskiem. Wreszcie edeagus (narząd rozrodczy, który jest używany do wydzielania nasienia) jest spłaszczony i napompowany na wierzchołku.
Siedlisko i dystrybucja
Wraz z większością innych członków Stenogastrinae, L. vechti występuje tylko w lasach deszczowych Azji Południowo-Wschodniej . Te osy wraz z L. flavolineata występują głównie na Półwyspie Malezyjskim. Ich gniazda znajdują się w dużych skupiskach i zwykle znajdują się na płaskich, pionowych lub poziomych podłożach.
Cykl kolonii
Kolonie są często zakładane przez grupę samic L. vechti przy użyciu tak zwanego fundamentu asocjacyjnego. Zaczynają od budowy małych gniazd w centrum, a ostatecznie inne osy dołączają do kolonii i budują gniazda wokół początkowego gniazda centralnego. Gniazda trwają przez wiele lat, a kolonie rosną i zawierają do 600 gniazd lub więcej. Temperatura nie odgrywa poważnego czynnika ograniczającego w życiu tych os i nie ma szczególnej pory roku, w której kolonie tych os nie byłyby obecne i aktywne. Jednak chów i rozmnażanie lęgów jest bardziej prawdopodobne w porze suchej, a populacja gniazda również zwykle wzrasta w tym czasie, chociaż chów i rozmnażanie lęgów ma miejsce również w porze deszczowej.
Gniazda są czasami niszczone przez drapieżniki lub inne czynniki środowiskowe, takie jak powodzie i osunięcia ziemi, ale wokół starych gniazd nieustannie budowane są nowe gniazda. Każde gniazdo zawiera zwykle stosunkowo niewiele osobników (zwykle nie więcej niż 10), a samic jest zwykle więcej niż samców. W gnieździe jest zwykle jedna dominująca samica reprodukcyjna, a gdy jej córki dojrzeją, pozostają przez krótki czas z matką w jej gnieździe i zajmują się obroną gniazda, opieką nad lęgiem lub żerowaniem. Po zakończeniu tego okresu córki często wyjeżdżają i dołączają do innych kolonii. Czasami dominujące samice są uzurpowane przez inne odwiedzające dominanty. Może przybyć nowa samica reprodukcyjna, walczyć z obecną dominującą samicą i przejąć gniazdo, jeśli ona (nowicjusz) wygra.
Gniazda
Budynek gniazda
L. vechti budują gniazda w osłoniętych miejscach na płaskich, pionowych lub poziomych powierzchniach (np. na ścianach wystających skał). Zaczynają od zbudowania komórek obok siebie w rzędzie, używając kawałków roślinności. Po ukończeniu pierwszego rzędu często budują drugi rząd na pierwszym, a być może nawet trzeci, jeśli warunki są szczególnie zatłoczone. Osy czasami budują gniazda, które tworzą pełny pierścień, który ma nie więcej niż 40 komórek w jednym rzędzie, ale zwykle gniazda przypominają otwarty pierścień z otwartymi komórkami skierowanymi do środka. To spowodowało, że gniazda zostały scharakteryzowane jako „wsporniki” lub „podkowy”. Komórki są również skierowane lekko w dół, aby krople deszczu nie lądowały w gniazdach, a gniazda zwykle zawierają kilka wystających punktów, których osy używają jako miejsc do lądowania. Większość gniazd jest mała, ale gniazda są budowane w klastrach, które obejmują tylko kilka gniazd, a nawet setki.
Gniazda są również budowane, aby wykorzystać techniki kamuflażu i ukrywania się, aby uniknąć drapieżnictwa. Stare gniazda, które nie są już używane, nie są całkowicie burzone ani porzucane, ale łączone z innymi funkcjonującymi gniazdami, tworząc wzór, który często przyczynia się do dezorientacji drapieżników.
Zachowanie kolonii
O wschodzie słońca populacja os przebywających obecnie w gnieździe spada do około 60%. Odsetek ten pozostaje mniej więcej taki sam przez cały dzień, ponieważ różne osy wracają i odchodzą z różnych powodów, a liczba ta wzrasta do około 90% wraz z zapadnięciem nocy. Jednak liczba ta nigdy nie osiąga 100%, ponieważ niektóre osobniki nie wracają w nocy.
W gnieździe większość os spędza czas na odpoczynku. Ta postawa zwykle obejmuje trzymanie brzucha z jednej strony, a osoby często leżą jedna na drugiej podczas odpoczynku. Wydaje się, że większość aktywności koncentruje się w środku dnia, w tym składanie jaj i pobieranie papki brzusznej.
W ciągu dnia niektóre osy wracają do swoich gniazd, podczas gdy inne wydają się „odwiedzać” lub „przeglądać” inne gniazda. Robią to, zbliżając się do innych gniazd, dotykając innych gniazd lub bezpośrednio lądując na gniazdach. Reakcje os, które faktycznie przebywają w tych gniazdach na tych gości, obejmują ignorowanie przybyszów, akceptowanie przybyszów lub grożenie i atakowanie intruzów. Na gniazdach zlokalizowanych w centrum skupisk częściej dochodzi do walk na spadki i innych bardziej agresywnych manewrów obronnych. Sugeruje to, że podczas gdy wszystkie gniazda są bronione, gniazda centralne są bronione bardziej agresywnie, nawet przed gośćmi.
Układ przestrzenny
Klastry są często budowane w kształcie owalnym, zaczynając od środka. Centrum jest najbardziej pożądaną przestrzenią, więc gniazda na tych obszarach są zwykle bardziej skoncentrowane, a często mniejsze i starsze. Te centralne gniazda częściej mają również całkowicie zamknięte pierścienie niż otwarte. Wiele gniazd na obrzeżach jest większych, młodszych i zawiera więcej komórek, a fundamenty znajdują się również głównie w pobliżu obrzeży. Ponadto, ponieważ gromady trwają dłużej niż rok, a niektóre gniazda są w tym czasie niszczone, ślady starszych gniazd są również bardziej skoncentrowane w pobliżu środka.
Koszty i korzyści życia w grupie
W przeciwieństwie do os z podrodziny Polistinae , Stenogastrinae nie są w stanie zbudować szypułek dla swoich gniazd. Zmuszanie do wybierania miejsc z już dokonanymi zawieszeniami poważnie ogranicza ich możliwości znalezienia odpowiednich miejsc lęgowych. Stanowi to również rozsądne wyjaśnienie, dlaczego osy należące do tej rodziny mają tendencję do gniazdowania w skupiskach. Gdy znajduje się jedno odpowiednie miejsce, wiele os może skorzystać z tego samego miejsca.
Istnieją jednak również oczywiste koszty życia w grupie. Im większa gromada, tym bardziej staje się widoczna i bardziej oczywista dla drapieżników. Podczas gdy gniazda dobrze wtapiają się w otaczające środowisko, drapieżniki zauważają gniazda, wielokrotnie wracają do tych samych skupisk i wykorzystują je jako gotowe źródło pożywienia.
Ponadto gniazda położone na obrzeżach są bardziej narażone na atak niż te w centrum, które są zwykle całkowicie otoczone innymi gniazdami. Jest to przykład teorii samolubnego stada i pokazuje, w jaki sposób osobniki mogą gromadzić się razem w celu ochrony przed drapieżnikami, ale te w środku są zwykle bezpieczniejsze niż te na zewnątrz. Jednak każda kolonia jest bardziej podatna na atak, jeśli kolonia obok niej zostanie zaatakowana. Jest to przykład ryzyka atakowanego sąsiada i zmniejsza część korzyści płynących z udziału w samolubnych taktykach stadnych.
Reprodukcja
Składanie jaj
Jak charakterystyczne dla Stenogastrinae, L. vechti wydzielają rodzaj galaretowatej substancji (wytwarzanej przez gruczoł Dufoura ) z odwłoków, których używają do opieki nad potomstwem i składania jaj. Samice zbierają papkę przednimi nogami, a następnie trzymają ją w pysku podczas składania jaj, a zbieranie papki odbywa się przed i po złożeniu każdego jaja.
Składanie jaj odbywa się poprzez zbliżenie odwłoka do aparatu gębowego, w którym trzymana jest papka. Samica trzyma przednie nogi uniesione i otwarte i wydaje się, że używa ich do dotykania brzucha. Jej czułki są całkowicie nieruchome, a skrzydła zamknięte podczas operacji. Potem jej brzuch zaczyna wibrować, a jej żądło jest obracane do wewnątrz i na zewnątrz oraz składane do tyłu. Podczas tego procesu jajo jest wyrzucane i umieszczane bezpośrednio na papce, którą samica trzyma w ustach. W ogóle nie dotyka go nogami. Następnie jej brzuch rozluźnia się i samica umieszcza jajo w komórce. Średnia długość jaj złożonych przez L. vechti wynosi 1,36 mm, a jajeczka są uważane za gotowe do złożenia, gdy osiągną 1,16 mm.
Rozwój
L. vechti przechodzi przez cztery stadia larwalne (stadia rozwojowe), z prawdopodobnie piątym stadium początkowym, a całkowity okres rozwojowy trwa ponad 100 dni. W miarę dojrzewania larwy rozwijają gruczoły ślinowe, a następnie wchodzą w stadium poczwarki, które może trwać ponad 36 dni. Po wyjściu osobników ze swoich komórek spędzają kilka dni przebywając w swoich gniazdach, zanim zaczną normalnie zachowywać się w gnieździe, takie jak obrona gniazda, lub zanim zostaną zbieraczami i pobierają pożywienie dla kolonii.
Podobnie jak większość bzygowatych, rozmnażające się samice L. vechti łączą się w pary pojedynczo i dlatego są bliżej spokrewnione z lęgiem niż którykolwiek z pozostałych współlokatorów. Jest to szczególnie prawdziwe, biorąc pod uwagę, że większość córek opuszcza gniazdo, a obecne współlokatorki często nie są spokrewnione z królową.
Zachowanie
Karmienie
L. vechti często żąda trofalaksji od innych członków w swoich koloniach. To zachowanie jest najbardziej widoczne, gdy zbieracz wraca do kolonii. Inny członek kolonii może zabiegać o pożywienie od osoby na różne sposoby. Adwokat może podejść do zbieraczki i ugryźć ją w jej clypeus lub jej aparat gębowy. Dwie osy mogą również naciskać na siebie głowami, jakby walczyły. Kiedy tak się dzieje, albo nie poruszają czułkami, albo trzymają je drżące z jednej strony, a ich odwłoki są lekko skierowane w dół. Osa może również zabiegać o pożywienie, pocierając boki głowy drugiego osobnika przednimi nogami i energicznie trzepocząc skrzydłami. Trofalaksja zwykle dzieje się zbyt szybko, aby można ją było zaobserwować, a zbieraczka często opuszcza gniazdo kilka sekund po przybyciu, ponieważ często jest ścigana przez wiele os w tym samym czasie. Zbieracze często wracają również z owadami (takimi jak mrówki lub termity), które przeżuli i karmią larwy.
Sygnalizacja
Rozpoznawanie współmałżonków oraz ustalanie statusu reprodukcyjnego i dominacji jest często utrzymywane poprzez oznaczenia na twarzy i sygnalizację chemiczną. Ciała L. vechti pokryte są mieszaniną lipidów naskórka i długich węglowodorów. Samice z rozwiniętymi jajnikami mają znacznie więcej określonego węglowodoru na skórkach niż samice z nierozwiniętymi jajnikami. Ten węglowodór wydaje się być rodzajem sygnału płodności, który zapłodnione samice wykorzystują do pokazania swojego statusu.
Rozmiar brązowych znaków na twarzy na głowach samic służy również jako wizualna wskazówka dla członków kolonii i służy jako odznaka wyższego statusu rangi i statusu reprodukcyjnego. Samice z większymi brązowymi znaczeniami na twarzy mają również większe jajniki. Te wskazówki wizualne pomagają innym osom nie tylko określić, czy osa należy do tego samego gatunku, ale także określić, co robić i jak rozmieścić się w gniazdach. Odwiedzające samice, które nie mają tych brązowych znaków wizualnych, są bardziej skłonne do przyjęcia do obcych gniazd. Akty agresji są znacznie bardziej prawdopodobne w stosunku do samicy z tymi charakterystycznymi oznaczeniami w celu utrzymania systemu kontroli w gnieździe.
Podział pracy
Każde pojedyncze gniazdo zawiera zwykle jedną dominującą samicę z dobrze rozwiniętymi jajnikami. Ta samica spędza większość czasu w gnieździe i zajmuje się składaniem jaj i pobieraniem papki z jamy brzusznej. Inne samice działają jako zbieracze i spędzają większość czasu z dala od gniazda. Te samice zwykle nie są zapłodnione i mają bardzo słaby rozwój jajników.
Przewaga
Najwięcej aktów dominacji dokonują zazwyczaj samice o najwyższych wskaźnikach jajnikowych. Czasami gryzą twarz podwładnego, a czasem machają skrzydłami. Podwładny często pochyla głowę, wstrzymuje ruchy dobrowolne, a czasem nawet wypuszcza kroplę płynu z brzucha w akcie szacunku. Osa dominująca wstrzymuje ruch własnych czułków i może zaakceptować upuszczenie lub nie.
Walczący
Gdy w gniazdach dochodzi do sporów, osobniki mogą walczyć ze sobą o dominację. Dwie osy mogą wykonywać tę czynność, trzymając wyciągnięte czułki, chwytając się nawzajem i spadając z gniazda. Osy nigdy nie spadły na ziemię. Zamiast tego rozdzielają się w powietrzu, wracają do gniazda i powtarzają ten proces, aż zostanie wyłoniony zwycięzca. Takie zachowanie jest szczególnie prawdopodobne w przypadku, gdy obcy próbuje przejąć gniazdo pod nieobecność dominującej samicy. Kiedy dominująca samica powróci, będzie „walczyć” z tym osobnikiem, często przez kilka godzin, a być może nawet kilka dni, aby ustalić, kto będzie odpowiedzialny za gniazdo.
Drapieżniki i obrona
Kiedy osobnik L. vechti poczuje się zagrożony, przyjmie groźną postawę, wyginając brzuch na jedną stronę i kierując czubek w kierunku rywala. Robi to, aby być przygotowanym na użądlenie przeciwnika, jeśli to konieczne, i pchnięcie brzuchem w kierunku intruza w tak zwanym uderzeniu w brzuch.
Głównymi drapieżnikami tych os są szerszenie (zwłaszcza Vespa tropica ), muchówki ichneumonidalne i mrówki. Szerszenie atakują i uszkadzają gniazda, rozrywając komórki żuchwami, a następnie wydobywając części potomstwa. Napadnięte gniazda można łatwo zidentyfikować, lokalizując komórki, które zostały zgrane lub podarte. Kiedy zbliża się szerszeń lub inny latający drapieżnik, osy atakują z powietrza, rzucając się w powietrze w kierunku potencjalnego zagrożenia. W rzeczywistości bardzo często angażują się w to zachowanie i robią to w odpowiedzi na każdego owada podobnej wielkości do szerszenia, który zbliża się do gniazda w wątpliwy sposób. Kiedy mrówki zbliżają się do gniazd lub atakują je, osy albo chwytają mrówki i odciągają je od gniazd, albo, jeśli mrówki są szczególnie duże, osy najpierw przyjmują postawę obronną, chwytają mrówki, a następnie celowo wypadają gniazd, aby upewnić się, że mrówki zostały usunięte. Pająki mogą również polować na te osy, ale znacznie częściej łapią samotne osobniki z dala od gniazda.
Jad
Chociaż mają skuteczne żądła, te osy i inni członkowie Stenogastrinae są zazwyczaj biernie agresywni. Ich użądlenia są mniej bolesne dla ludzi niż u wielu innych os społecznych, a często w obliczu dużego zagrożenia osy te po prostu biernie wypadają ze swoich gniazd. Takie zachowanie faktycznie utrudnia potencjalnemu drapieżnikowi określenie lokalizacji gniazda.