Szum neuronalny

Pokazuje to, jak szum wpływa na transmisję sygnałów, gdy propagują je neurony bez impulsów.

Szum neuronalny lub szum neuronowy odnosi się do przypadkowych wewnętrznych fluktuacji elektrycznych w sieciach neuronowych . Fluktuacje te nie są związane z kodowaniem odpowiedzi na bodźce wewnętrzne lub zewnętrzne i mogą mieć od jednego do dwóch rzędów wielkości. Większość szumów zwykle występuje poniżej progu napięcia, który jest potrzebny do wystąpienia potencjału czynnościowego, ale czasami może występować w postaci potencjału czynnościowego ; na przykład oscylacje stochastyczne w neuronach rozrusznika w jądrze nadskrzyżowaniowym są częściowo odpowiedzialne za organizację rytmy okołodobowe .

Tło

Aktywność neuronów na poziomie mikroskopowym ma charakter stochastyczny, ze zderzeniami i pobudzeniami atomów, które można nazwać „szumem”. Chociaż nie jest jasne, na jakiej podstawie teoretycznej reakcje neuronalne zaangażowane w procesy percepcyjne można podzielić na składową „szum neuronowy” i „sygnał” oraz jak taką proponowaną dychotomię można potwierdzić empirycznie, zbudowano szereg modeli obliczeniowych zawierających termin „szum”.

Pojedyncze neurony wykazują różne reakcje na określone neuronalne sygnały wejściowe. Jest to powszechnie określane jako zmienność odpowiedzi neuronalnej. Jeśli określony sygnał wejściowy jest inicjowany w dendrytach neuronu, wówczas istnieje hiperzmienność liczby pęcherzyków uwalnianych z końcowego włókna aksonu do synapsy. Ta cecha jest prawdziwa dla włókien bez neuronowych sygnałów wejściowych, takich jak neurony stymulatora, jak wspomniano wcześniej, i korowe neurony piramidalne, które mają wysoce nieregularny wzór odpalania. Hałas ogólnie utrudnia działanie neuronów, ale ostatnie badania pokazują, że w dynamicznych nieliniowych sieciach neuronowych to stwierdzenie nie zawsze jest prawdziwe. Nieliniowe sieci neuronowe to sieć złożonych neuronów, które mają wiele połączeń między sobą, takich jak układy neuronalne znajdujące się w naszych mózgach. Dla porównania, sieci liniowe to eksperymentalny pogląd na analizę systemu neuronowego poprzez umieszczenie neuronów szeregowo względem siebie.

Początkowo uważa się, że szum w złożonych obwodach komputerowych lub obwodach neuronowych spowalnia i negatywnie wpływa na moc obliczeniową. Jednak obecne badania sugerują, że szum neuronowy jest korzystny dla nieliniowych lub złożonych sieci neuronowych aż do uzyskania optymalnej wartości. Teoria Andersona i współpracowników potwierdza, że szum neuronowy jest korzystny. Ich teoria sugeruje, że szum wytwarzany w korze wzrokowej pomaga linearyzować lub wygładzać próg potencjałów czynnościowych.

Inna teoria sugeruje, że szum stochastyczny w sieci nieliniowej wykazuje pozytywny związek między wzajemnymi połączeniami a aktywnością podobną do szumu. Opierając się na tej teorii, Patrick Wilken i współpracownicy sugerują, że szum neuronalny jest głównym czynnikiem ograniczającym pojemność krótkotrwałej pamięci wzrokowej . Badacze zespołów neuronowych a ci, którzy szczególnie popierają teorię przetwarzania rozproszonego, proponują, że duże populacje neuronów skutecznie zmniejszają szum poprzez uśrednienie szumu w poszczególnych neuronach. Niektórzy badacze wykazali w eksperymentach i modelach, że szum neuronalny jest możliwym mechanizmem ułatwiającym przetwarzanie neuronowe. Obecność szumu neuronalnego (a dokładniej szumu synaptycznego ) nadaje neuronom większą wrażliwość na szerszy zakres bodźców wejściowych, może wyrównać skuteczność bodźców synaptycznych zlokalizowanych w różnych pozycjach neuronu, a także umożliwia dokładniejsze rozróżnianie czasowe. Istnieje wiele teorii wyjaśniających, dlaczego szum jest widoczny w sieciach neuronowych, ale wielu neurologów nie wie, dlaczego one istnieją.

Mówiąc bardziej ogólnie, można wyróżnić dwa rodzaje oddziaływań szumu neuronalnego: albo zwiększa on zmienność odpowiedzi neuronalnej, albo umożliwia wywołane hałasem zjawiska dynamiczne, których nie można zaobserwować w systemie wolnym od szumów. Na przykład wykazano, że szum kanałowy wywołuje oscylacje w stochastycznym modelu Hodgkina-Huxleya.

typy

Jony istnieją wewnątrz i na zewnątrz neuronu i podlegają wielu warunkom cielesnym. Jednym z głównych źródeł hałasu są jony lub cząsteczki w odpowiedzi na trzecią zasadę termodynamiki. Prawo to mówi, że entropia układu zbliża się do stałej wartości, gdy temperatura zbliża się do zera. Ponieważ ciało utrzymuje temperaturę powyżej 0K, cząsteczki są poddawane zwiększonej energii kinetycznej, czyli ruchowi. Stochastyczne lub przypadkowe ruchy powodują szum receptora wytwarzany przez ciągłe bombardowanie jonami, jak opisano w ruchu Browna . Jony są nieustannie przepuszczane przez membranę w celu wyrównania gradientu jonowego wytwarzanego przez kanały ATPazy osadzone w membranie. Te nieszczelne kanały umożliwiają ruch jonów przez błonę, co prowadzi do niewielkich fluktuacji lub szumu potencjału błony.
Synapsy są kolejnym ważnym źródłem szumu neuronowego. Częściej niż często dochodzi do przypadkowej egzocytozy pęcherzyków zawierających neuroprzekaźniki, które ostatecznie wiążą się z błoną postsynaptyczną, prowadząc do spontanicznego potencjału czynnościowego poprzez stopniowe potencjały w neuronie postsynaptycznym. Jest uważany za źródło hałasu o największej amplitudzie w korze mózgowej.

Źródła

Szum obecny w systemie neuronowym powoduje zmienność w nieliniowych układach dynamicznych, ale nadal istnieje czarna skrzynka dla mechanizmu, w którym szum wpływa na przewodzenie sygnału neuronowego. Zamiast tego badania skupiły się bardziej na źródłach szumu obecnych w dynamicznych sieciach neuronowych. Istnieje kilka źródeł zmienności odpowiedzi dla neuronów i sieci neuronowych:

Szum termiczny : szum Johnsona-Nyquista powstaje w wyniku ruchów termicznych jonów i innych nośników ładunku, powodując wahania napięcia proporcjonalne do temperatury. To źródło hałasu przypisuje się trzeciej zasadzie termodynamiki , która mówi, że energia kinetyczna cząsteczek wzrasta wraz ze wzrostem temperatury. Szum termiczny jest najsłabszym źródłem hałasu i można go uznać za nieistotny.
Szum przewodnictwa jonowego : kanały jonowe w membranie ulegają spontanicznym zmianom konformacji między różnymi stanami i mogą się otwierać (lub zamykać) z powodu fluktuacji termicznych. Kanały białkowe osadzone w błonie składają się z małych podjednostek, które podlegają zmianom konformacyjnym i podlegają fluktuacjom termicznym. Gdy temperatura spada poniżej 33°C, zmniejsza się szybkość, z jaką kanał staje się aktywny lub nieaktywny. W przeciwieństwie do tego, gdy temperatura wzrasta powyżej 33°C, zwiększa się szybkość, z jaką kanał staje się aktywny lub nieaktywny.
Hałas pompy jonowej : Pompy jonowe ATPazy osadzone w membranie wytwarzają zmienne potencjały poprzez transport jonów wbrew ich gradientowi stężeń. Wieloetapowy proces, w którym jony są transportowane przez ich gradient, wymaga ATP. Kroki związane z transportem aktywnym mają kierunek netto do przodu, ale w procesie konformacyjnym nadal istnieją małe kroki stochastyczne, które poruszają się do tyłu. Te kroki wstecz przyczyniają się do szumu neuronowego obecnego we wszystkich dynamicznych obwodach neuronowych.
Szum kanału jonowego : Liczba jonów, które migrują przez otwarty kanał jonowy, jest dyskretna i losowa. W synapsach liczba jonów wapnia, które dostają się do postsynaptycznej strony po skoku, jest rzędu 250 jonów, co potencjalnie powoduje hałaśliwe procesy wzmocnienia. Ten szum jest również związany z fluktuacjami termicznymi wpływającymi na kanały białkowe, jak wspomniano wcześniej. Nie należy tego mylić z szumem wystrzału , który jest hałasem wytwarzanym przez losowe generowanie potencjałów czynnościowych w neuronach.
Szum uwalniania synaptycznego : ogólnie potencjały czynnościowe są przenoszone w dół neuronu, które następnie są przekształcane w sygnały elektryczne lub chemiczne między neuronami. Synapsy chemiczne nie są deterministyczne, co oznacza, że każdy wytworzony potencjał czynnościowy nie powoduje uwolnienia neuroprzekaźników. Raczej uwalnianie pęcherzyków zawierających neuroprzekaźniki ma charakter probabilistyczny. Liczba pęcherzyków uwalnianych przez pojedynczą synapsę jest losowa w odpowiedzi na określony sygnał wejściowy, a dodatkowo wpływa na nią historia odpalania neuronów przed- i postsynaptycznych. Oznacza to, że neuroprzekaźniki mogą zostać uwolnione przy braku sygnału wejściowego.
Bombardowanie synaptyczne : Duża liczba nadchodzących kolców dodaje do komórki zmienną ilość ładunku, która zależy od struktury nadchodzących ciągów kolców i wpływa na pobudliwość komórki.
Chaos : chaotyczna dynamika może wystąpić w pojedynczych komórkach (z powodu okresowych wejść lub pęknięć z powodu wewnętrznych prądów). Proste sieci neuronów mogą również wykazywać chaotyczną dynamikę. Nawet jeśli chaos jest deterministyczny, może wzmocnić hałas z innych źródeł do poziomów makroskopowych ze względu na czułą zależność od warunków początkowych.
Szum łączności : Szum wynikający z liczby połączeń i niejednorodności neuronu z innymi neuronami w sieci neuronowej. Silniejsza obecność szumu podprogowego występuje, gdy wzmacnia się łączność lub zwiększa się liczba połączeń z innymi neuronami. Odwrotna teza pozostaje prawdziwa. Jeśli zmniejszy się łączność neuronów, zmniejszy się również poziom szumu podprogowego.
Bodźce środowiskowe : Hałas może być wytwarzany na większą skalę z powodu wahań CO ₂ , co prowadzi do zmian w przepływie krwi. Poziom CO ₂ we krwi pozwala na zwężenie lub rozszerzenie naczyń, co może wkroczyć lub rozszerzyć się na pobliskie sieci neuronowe, wytwarzając hałas.

Metody nagrywania

Nagranie globalne

Paradygmat hałasu zewnętrznego zakłada „szum neuronowy” i spekuluje, że hałas zewnętrzny powinien multiplikatywnie zwiększać ilość hałasu wewnętrznego w ośrodkowym układzie nerwowym. Nie jest jasne, jak teoretycznie można odróżnić „szum neuronowy” od „sygnału neuronowego”. Zwolennicy tego paradygmatu uważają, że dodanie wizualnego lub słuchowego zewnętrznego hałasu do bodźca i zmierzenie, jak wpływa to na czas reakcji lub wydajność podmiotu. Jeśli wydajność jest bardziej niespójna niż bez hałasu, mówi się, że podmiot ma „wewnętrzny hałas”. Podobnie jak w przypadku „hałasu wewnętrznego”, nie jest jasne, na jakiej podstawie teoretycznej badacze rozróżniają „hałas zewnętrzny” od „sygnału zewnętrznego” w kategoriach reakcji percepcyjnej widza, która jest reakcją na bodziec jako całość.

Elektroencefalogram lub EEG można wykorzystać do pomiaru mózgu, ponieważ stosunek sygnału do szumu jest słaby, więc szum wytwarzany przez mózg można wykryć in vivo .
Lokalne potencjały pola można wykorzystać do testowania szumu występującego w dużych sieciach neuronowych. Ta miara napięcia może być wykorzystana do określenia wzajemnych połączeń na podstawie poziomu szumów.

Nagrywanie lokalne

Lokalne nagrania znacznie przyczyniły się do odkrycia wielu nowych źródeł szumu kanałów jonowych.

Technika patch clamp była kluczowa dla określenia szumu wystrzału, ponieważ użycie zapisu międzykomórkowego nie było w stanie pokazać ruchu ani wykrycia kilku ulatniających się jednocześnie jonów.

Zobacz też

Hałas synaptyczny

Linki zewnętrzne