Tarsophlebiidae

Tarsophlebiidae Zakres czasowy: Górna jura - dolna kreda
Tarsophlebia eximia , górna jura, Solnhofen Plattenkalk
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	Odonata
Podrząd:	† Tarsophlebioptera
Rodzina:	† Tarsophlebiidae Handlirsch , 1906
Wpisz rodzaj
Tarsoflebia Hagena , 1866
Rodzaje
† Tarsophlebia (synonim: Tarsophlebiopsis ) † Turanoflebia

Tarsophlebiidae to wymarła rodzina średnich odonatów kopalnych z okresu górnej jury i dolnej kredy Eurazji . Są albo najbardziej podstawowym przedstawicielem gatunku ważek dziewczęcych („anisozygopteres”) w grupie łodyg Anisoptera , albo siostrzaną grupą wszystkich ostatnich ważek. Charakteryzują się u podstawy otwartą dyskoidalną komórką w obu parach skrzydeł, bardzo długimi nogami, samcami cerci w kształcie wiosła i przerośnięte pokładełka u samic.

Opis

Dorosły

Ciało

Tarsophlebia eximia , górna jura, Solnhofen Plattenkalk, głowa samca MCZ 6129

Tarsophlebia eximia , górna jura, Solnhofen Plattenkalk, prawa tylna noga holotypu

Głowa jest podobna do głowy Recent Gomphidae z dwoma dużymi i kulistymi złożonymi oczami , które są wyraźnie rozdzielone, ale bliżej siebie niż u samicowatych ( Zygoptera ). Istnieją również dwa szwy głowowe. Pterothorax wydaje się być jeszcze silniej skośny niż u ważek. Nogi są niezwykle długie, z krótkimi i mocnymi kolcami oraz z bardzo wydłużonym stępem. Istnieją trzy segmenty stępu ( tarsomery ), z których najbardziej podstawowy jest dwa razy dłuższy od pozostałych. Para pazurów stępu nie ma haczyka brzuszno-wierzchołkowego współczesnych odonatów.

Skrzydła i żyłkowanie skrzydeł

Największy gatunek Turanophlebia sinica osiągnął rozpiętość skrzydeł około 10,3 cm (4,1 cala), podczas gdy najmniejszy gatunek Tarsophlebia minor osiągnął rozpiętość skrzydeł zaledwie około 5,5 cm (2,2 cala).

Tarsophlebia minor , górna jura, Solnhofen Plattenkalk, tylne skrzydło holotypu, skala 10 mm

Żyłkowanie skrzydeł charakteryzuje się następującymi cechami: skrzydła szkliste, smukłe, bez szypułek; komórka dyskoidalna zasadniczo otwarta w obu parach skrzydeł, tak że arculus jest niekompletny; komórka dyskoidalna przedniego skrzydła bardzo ostra; duża i ostra komórka podkrążkowa w tylnym skrzydle; pierwotne aparaty przedczołowe Ax1 i Ax2 mocniejsze niż drugorzędowe poprzeczne żyły przedczołowe; guzek w dystalnej pozycji na 44-47% długości skrzydła; guzek z końcowym załamaniem CP i silną bruzdą węzłową; pterostygma wydłużona (obejmująca kilka komórek) i z ukośną żyłą klamrową; jedna żyła skośna lestyny ​​„O” obecna między RP2 a IR2; we wszystkich skrzydłach znajdują się pary drugorzędnych podłużnych wklęsłych żył międzykalarnych przed i za żyłami wypukłymi CuA, MA i IR2, ściśle do nich równoległych (tylne interkalarie są zawsze dłuższe niż związane z nimi przednie interkalarie); tylne skrzydła bez żył CuAb; przypominająca żyłę poprzeczną pozostałość żyły CuP jest zakrzywiona i wygląda raczej jak odgałęzienie AA.

Dymorfizm płciowy

Tarsophlebia eximia , górna jura, Solnhofen Plattenkalk, cerci samca MCZ 6222

Samce wyróżniają się cerci przypominającymi wiosła, podczas gdy samice wyróżniają się bardzo długim i cienkim, przerośniętym pokładełkiem, który wystaje daleko poza brzuch.

Tarsophlebia eximia , górna jura, Solnhofen Plattenkalk, wtórny narząd płciowy osobnika męskiego JME SOS 1720

Wtórne narządy płciowe męskie były unikalnego prymitywnego typu, z małym pęcherzykiem nasiennym na sternicie 3, dwiema parami małych hamuli przypominających płytki na sternicie 2 i bardzo krótką języczkiem środkowym na sternicie 2. Oczywiście żadna z tych struktur nie jest przerośnięta jako narząd nasienia intromittent (funkcjonalny penis). W każdym z trzech podrzędów ostatnich donatów inna część tego aparatu jest powiększona i rozwinięta jako narząd przerywany i urządzenie do usuwania obcych plemników (konkurencja plemników): u Zygoptera jest to ligula, środkowy wyrostek sternitu 2; u Epiophlebiidae jest to boczna para hamuli tylnych na segmencie 2; aw Anisoptera jest to niesparowany pęcherzyk plemnikowy na przedniej części sternitu 3. Struktura aparatu u Tarsophlebiidae sugeruje stan pośredni między protodonatami a współczesnymi odonatami. Wyjątkowo dobrze zachowany samiec Namurotypus sippeli wykazał, że protodonat Meganisoptera całkowicie nie miał wtórnego aparatu genitalnego w segmencie 2 i 3 brzucha i nadal miał pierwotne genitalia w segmencie 9, które bardzo przypominają bezskrzydłe rybiki cukrowe, które nie kopulują, ale składają zewnętrzne spermatofory . Tylko na podstawie takiego zachowania godowego jest w ogóle możliwa do wyobrażenia ewolucja wtórnej kopulacji węzłowej. Pierwszym krokiem było prawdopodobnie przyczepienie spermatoforu do podstawnych sternitów męskiego brzucha zamiast osadzania się na podłożu. Samica musiała teraz pobrać spermatofor od samca ventera. Stworzyło to presję adaptacyjną, aby stworzyć struktury magazynujące dla spermatoforów i struktury przyczepów dla żeńskich narządów płciowych. Tarsophlebiidae prawdopodobnie reprezentują ten stan ewolucji. Rozwój płynnych plemników i przerywanych narządów do kopulacji najwyraźniej ewoluował trzykrotnie równolegle w trzech zachowanych podrzędach.

Boczne małżowiny uszne po bokach podstawy brzucha u samców Tarsophlebia eximia zostały opisane przez Nel i in. (1993). Jednak Bechly (1996) wykazał, że te rzekome męskie małżowiny uszne były oparte na błędnej interpretacji tylnych hamuli, co zostało potwierdzone przez Fleck i in. (2004).

Flecka i in. (2004) wykazali, że samce Tarsophlebiidae rzeczywiście posiadały unikalny typ przydatków odbytu. Opis przydatków podobnych do calopterygoidów Tarsophlebia eximia , z najwyraźniej dwiema parami klamer, był oparty na błędnych interpretacjach spowodowanych artefaktami zachowania. Cerci są bardzo długie, z podwójnie lufowym ogonkiem u podstawy i dystalną ekspansją przypominającą płytkę. Złamane dwulufowe ogonki dwóch cerci były powszechnie błędnie interpretowane jako dwie pary klamer, podczas gdy dystalne płytki były pomijane lub uważane za artefakty. Rzeczywiście, Tarsophlebia nie posiada wyrostków zygopteroidalnych ani anizopteroidalnych. Nie ma widocznych paraproctów (jak u Zygoptera) ani epiproktów (jak u Epiophlebiidae i Anisoptera). Nie jest jasne, czy te struktury są wtórnie zredukowane, czy przede wszystkim brakuje.

Larwa

Nie odkryto jeszcze żadnych skamieniałych larw tej wymarłej rodziny.

Klasyfikacja

Rodzina została założona przez Handlirscha (1906) na podstawie rodzaju typu Tarsophlebia Hagen , 1866.

Tarsophlebiopsis mayi był uznawany za ważny przez większość autorów aż do ostatniej rewizji rodziny przez Flecka i in. (2004), którzy wykazali, że holotyp tego taksonu jest najprawdopodobniej tylko anormalnym okazem Tarsophlebia eximia .

Rodzina zawiera 2 opisane rodzaje z łącznie 9 ważnymi gatunkami:

• Rodzaj † Tarsophlebia
  Hagen, 1866 (rodzaj typu; synonim: Tarsophlebiopsis Tillyard, 1923) Diagnoza: okolice łokciowo-odbytnicze przednich i tylnych skrzydeł z czterema rzędami komórek lub mniej; 16 lub mniej postwęzłowych żył poprzecznych; mniej niż dziesięć drugorzędowych żył poprzecznych przedczołowych w tylnym skrzydle; i IR1 stosunkowo krótki.
  • Tarsophlebia eximia (Hagen, 1862) - (gatunek typowy; lokalizacja typu: Eichstätt, Bawaria, Niemcy; horyzont typu: górna jura, Malm zeta 2b, dolny tyton / 150 milionów lat temu, strefa Hybonotum, formacja Solnhofener Plattenkalk; holotyp: nr AS VI 44a,b w Muzeum BSPG w Monachium; rozmiar: przednie skrzydło 37,1, tylne skrzydło 34,7 mm; synonimy: Tarsophlebia major Handlirsch, 1906, Tarsophlebia longissima Handlirsch, 1906, Tarsophlebiopsis mayi Tillyard, 1923)

Tarsophlebia minor , górna jura, Solnhofen Plattenkalk, samica z pokładełkiem, okaz w BMMS

• • Tarsophlebia minor Fleck et al., 2004 - (lokalizacja typu: Eichstätt, Bawaria, Niemcy; poziom typu: górna jura, Malm zeta 2b, dolny tyton / 150 milionów lat temu, strefa Hybonotum, formacja Solnhofener Plattenkalk; holotyp: nr 55 w MCZ; rozmiar: tylne skrzydło 26 mm)
• Rodzaj Turanophlebia
  Pritykina, 1968 Diagnoza: skrzydła z gęstszym żyłkowaniem; obecność ponad 25 postnodalnych żył poprzecznych (11-16 w Tarsophlebia ); sześć lub więcej rzędów komórek między CuA a tylną krawędzią tylnego skrzydła (mniej niż pięć rzędów w Tarsophlebia ); więcej niż 10 drugorzędowych nerwów krzyżowych w tylnym skrzydle (mniej niż 10 w Tarsophlebia ); IR1 dłuższy niż u Tarsophlebia ; obecność długich, wtórnych, podłużnych, nie zygzakowatych żył w obszarze między IR2 a RP2.
  • Turanophlebia anglicana Fleck et al., 2004 - (lokalizacja typu: Clockhouse (Butterley) Brickworks, Anglia; typ horyzontu: dolna kreda, górny Hauterivian / 130 milionów lat temu, dolna Weald Clay ; holotyp: nr BMB 018531 w Booth Museum w Brighton / UK ; rozmiar: tylne skrzydło 39,7 mm)
  • Turanophlebia liaoningensis Fang & Zheng, 2022 - (lokalizacja typu: wioska Huangbanjigou, zachodnie Liaoning, Chiny; horyzont typu: dolna kreda, formacja Yixian )
  • Turanophlebia martynovi Pritykina, 1968 - (gatunek typowy; stanowisko typu: Karatau-Mikhailovka, region Chimkent, południowy Kazachstan; horyzont typu: górna jura, kaliber-kimmerid lub oksford-kimmeridg / 163 mln lat temu, formacja Karabastau ; holotyp: nr PIN 2554 / 210 w Instytucie Paleontologicznym w Moskwie; rozmiar: tylne skrzydło 41,0 mm)
  • Turanophlebia mongolica Fleck et al., 2004 - (lokalizacja typu: Bon-Tsagaan, Bayanhongor Aimak, Mongolia Środkowa; poziom typu: dolna kreda, górnobarrem / 129 milionów lat temu, formacja Dzun-Bain; holotyp: nr PIN 3559/69 w Instytut Paleontologiczny Moskwa; wielkość: tylne skrzydło 41,0 mm)
  • Turanophlebia neckini (Martynov, 1927) - (miejscowość typu: Karatau-Karabastau, rejon Chimkent, południowy Kazachstan; horyzont typu: górna jura, kaliber-kimeryd lub oksford-kimmeryd / 163 mln lat temu, formacja Karabastau ; holotyp: nr PIN 2452/3 w Instytucie Paleontologicznym w Moskwie; rozmiar: tylne skrzydło 39,0 mm; pierwotnie opisany w rodzaju Tarsophlebia )
  • Turanoflebia? sibirica Pritykina, 1977 - (miejscowość typu: Baissa, rzeka Vitim, Republika Buriacka, Syberia / Transbaikalia, Rosja; poziom typu: dolna kreda, neokom-berriaz / 145-140 milionów lat temu lub barremian-aptian / 125 milionów lat temu, formacja Zaza ; holotyp : nr PIN 1989/1258 w Instytucie Paleontologicznym Moskwa, szacowana wielkość: tylne skrzydło 46,9, na podstawie porównania odległości między podstawą skrzydła a końcem MP, która wynosi 24,7 mm u T. sibirica i 21,6 mm u T. martynovi , który ma całkowita długość tylnego skrzydła 41,0 mm)
  • Turanophlebia sinica Huang & Nel, 2009 - (lokalizacja typu: zachodnie Liaoning, Chiny; poziom typu: dolna kreda, barremian-aptian / 125-121 milionów lat temu, formacja Yixian ; holotyp: nr NIGP 148201 w Instytucie Geologii i Paleontologii w Nanjing; rozmiar: przednie skrzydło 49,5 i tylne skrzydło 45,5 mm)
  • Turanophlebia vitimensis Fleck et al., 2004 - (lokalizacja typu: prawa strona rzeki Vitim w dolnym biegu wsi Romanowka, rejon Eravna, Republika Buriacji, Syberia / Transaikalia, Rosja; typ horyzont: dolna kreda, neokoman / beriasian / 145-120 mln lat temu lub barremian- Aptian / 125 milionów lat temu, formacja Zaza ; holotyp: nr PIN 2361/1 w Instytucie Paleontologicznym w Moskwie; szacunkowa wielkość: tylne skrzydło 47,0 mm)

Wszystkie inne opisane taksony są synonimami gatunku typu Tarsophlebia eximia .

Filogeneza

Monofilia Tarsophlebiidae jest silnie wspierana przez następujący zestaw cech pochodnych ( autapomorfie ): tylne skrzydła z przerośniętą komórką subdiscoidalną, która rozwija się jako „komórka pseudodyskowata”; fuzja żyłek MAb+MP+CuA na znacznej odległości przed rozdzieleniem się MP i CuA w tylnym skrzydle; żyła AA silnie zagięta przy wstawianiu skrzyżowania CuP; skrajnie ostre kąty dystalne przedniego skrzydła komórki dyskoidalnej i podkrążkowej. Postacie ciała „wyraźnie wydłużone nogi, z bardzo długimi stępami” i „męskie cerci z dystalnymi rozszerzeniami przypominającymi wiosła” są znane z jednego gatunku z rodzaju Tarsophlebia ( T. eximia ) i Turanophlebia ( T. vitimensis ), a zatem należały do ​​​​wspólnego planu wszystkich Tarsophlebiidae. Wyjątkowo wydłużona samica składająca jaja może być kolejną synapomorfią rodziny, ale znana jest tylko z T. eximia i pojedynczego okazu T. minor z muzeum w Solnhofen.

Bechly (1996) oraz Nel i in. (2004: Dodatek 2) zaproponowali długą listę domniemanych synapomorfii , które wskazują na bliższe pokrewieństwo Tarsophlebiidae z grupą koron Odonata: obecność trójkąta żebrowego jako szerokiej i silnej sklerotyzacji podstawy żebra; dystalna żyła krążkowa MAb (= dystalna strona komórki krążkowej) i żyła podkrążkowa (początek CuA na MP) są wyrównane i wzmacniane grzbietowo przez silną sklerotyzację, tak że ta struktura wydaje się przecinać żyłę MP i wklęsły fałd wzdłuż tej żyły (utworzenie „klamry dyskowej” sensu Carle 1982); ta klamra dysku jest wyrównana z arculusem w planie podłoża (zachowana tylko w niektórych taksonach z otwartą komórką dyskoidalną i na przednich skrzydłach Epiophlebia); widelec środkowy (pierwszy widelec RP i podstawa IR2) jest przesunięty do podstawy, przy czym RP3/4 generalnie powstaje u podstawy subnodus (odwrócony w niektórych Coenagrionoidea) i RP2 powstaje blisko subnodus (w planie podłoża); bardziej pochodny typ guzka, z załamaniem w ScP; skośny nawias klamrowy podstawy (nadal obecny u Protanisoptera i Protozygoptera) przekształca się w poprzeczny „zawias podstawy” Ax0, który wygląda jak pierwotna żyłka krzyżowa przedczołowa; obecność dwóch silnych pierwotnych nerwów krzyżowych Ax1 i Ax2 (obecnych także u niektórych pierwotniaków, np. okazu PIN 1/276 z górnego permu Rosji); pterostygma wyraźnie wzmocniona ukośną postsubnodalną żyłką poprzeczną pod dolnym brzegiem pterostigma; obecność tchawicy skośnej żyły lestynowej „O” między RP2 a IR2 (wtórnie nieobecna w niektórych taksonach); w przestrzeni środkowej (= przestrzeń podstawna) wypukła pozostałość łodygi środkowej („szczątkowa CuA” sensu Fraser 1957) jest stłumiona, ponieważ jest połączona z łodygą łokciową we wspólny pień środkowy łokciowy (rzekoma obecność tego ślad w holotypie Tarsophlebiopsis jest teratologią lub artefaktem zachowania), zbieżnym z niektórymi Protanisoptera, Triadophlebiomorpha i Protozygoptera.

Bechly (1996) zaproponował, że kilka unikalnych symplezjomorficznych cech wszystkich Tarsophlebiidae wskazuje, że ta rodzina reprezentuje siostrzaną grupę wszystkich Recent Odonata. Te cechy to u podstawy otwarta dyskoidalna komórka w tylnym skrzydle (zamiast zamkniętej), co implikuje niekompletny arculus, (w międzyczasie kwestionowana) obecność czterech tarsomerów o równej długości (zamiast tylko trzech) oraz bardzo prymitywny stan męskiego drugorzędowego aparat rozrodczy (mianowicie ligula orimentary; vesicula spermalis wciąż bardzo krótki i płaski z bardzo szerokimi porami) bez żadnego narządu pośredniego. Dlatego Bechly rozważał podobieństwa Tarsophlebiidae i Epiprocta wspomniana przez Nel i in. (1993), mianowicie mniej rozdzielone i stosunkowo duże oczy, obecność dwóch szwów głowowych i małych kolców nóg (obecne również u Meganisoptera), jako symplezjomorfie.

Jednak na podstawie kladystycznego badania 14 postaci Fleck et al. (2004) ponownie zasugerowali, że Tarsophlebiidae może być raczej siostrzaną grupą kladu Epiprocta, który obejmuje Epiophlebiidae i Anisoptera. Niemniej jednak wynik ten ma bardzo niskie poparcie statystyczne i równie dobrze może być artefaktem algorytmu komputerowego oszczędności, ponieważ żaden z 14 znaków nie reprezentuje jednoznacznej synapomorfii dla Tarsophlebiidae i Epiprocta.

Huang i Nel (2009) przedstawili przekonujące dowody z nowej skamieliny Tarsophlebiidae z Chin, że liczba tarsomerów wynosi tylko trzy, jak u współczesnych odonatów, ale pierwszy tarsomer jest około dwa razy dłuższy niż pozostałe. Bechly (1996) omówił już tę możliwość i zasugerował, że tak długi stęp podstawy, w porównaniu z krótkim stępem podstawy u protodonatów i wszystkich ostatnich odonatów, może nadal być stanem plezjomorficznym, który mógł powstać w wyniku połączenia dwóch podstawnych tarsomerów. Huang i Nel (2004) stwierdzają, że w skamielinach nie ma dowodów na taką fuzję i że wydłużenie pierwszego segmentu może być równie dobrze cechą pochodną (autopomorfią) Tarsophlebiidae.

Dwie alternatywne pozycje filogenetyczne Tarsophlebiidae

Hipoteza Flecka i in. (2004):

Odonata	Zygoptera † Tarsophlebioptera (tylko † Tarsophebiidae ) † Sieblosiidae epiprocta Anisozygoptera (ograniczone do Epiophlebiidae) Anisoptera

Hipoteza Bechly'ego (1996, 2007):

Odonatoptera	† Tarsophlebioptera (tylko † Tarsophebiidae ) Odonata Zygoptera (w tym † Sieblosiidae) epiprocta Anisozygoptera (ograniczone do Epiophlebiidae) Anisoptera

Biologia

Prawie nic nie wiadomo o ekologii i zachowaniu Tarsophlebiidae, ale prawdopodobnie był on dość podobny do ostatnich odonatów. Samice z bardzo długimi pokładeczkami prawdopodobnie wkładały jaja do błota w wodzie lub w jej pobliżu, podobnie jak współczesne Cordulegastridae . Godne uwagi jest to, że dwie inne grupy mezozoicznych ważniaków (mianowicie Steleopteridae i Aeschnidiidae) miały podobnie wydłużone pokładełka.

Rozmieszczenie geograficzne i geologiczne

Zapis kopalny tej rodziny rozciąga się od górnej jury w Kazachstanie i Niemczech do dolnej kredy w Anglii, Transbaikalii, Mongolii i Chinach. Nie ma żadnych zapisów Tarsophlebiidae z żadnego stanowiska kopalnego poza regionem euroazjatyckim.

Historia

Pierwszymi skamielinami tarsophlebiidów były okazy Tarsophlebia eximia z górnojurajskiego Solnhofen Plattenkalk w Niemczech, opisane jako „ Heterophlebia eximia ” i Euphaea longiventris przez Hagena (1862). Większe wersje tej rodziny zostały dostarczone przez Nel i in. (1993) oraz Fleck i in. (2004).

Godne uwagi okazy

Oprócz ważnych okazów typowych istnieje również kilka wyjątkowo dobrze zachowanych skamieniałości, które przyczyniają się do naszej wiedzy o morfologii Tarsophlebiidae. Należą do nich następujące egzemplarze:

• egzemplarz żeński nr. SOS 3609 ( Tarsophlebia eximia ) w Jura-Museum Eichstätt przedstawia przerośnięty pokładnik
• samica bez numeru kolekcji ( Tarsophlebia minor ) w Bürgermeister Müller Museum w Solnhofen (BMMS), przedstawia przerośniętego pokładnika (patrz zdjęcie)
• samiec nr. SOS 1720 ( Tarsophlebia eximia ) w Jura-Museum Eichstätt to jedyny znany okaz, który pokazuje pod alkoholem kluczowe struktury wtórnego aparatu płciowego Tarsophlebiidae
• samiec nr. AS-VI-44b (holotyp Tarsophlebia eximia ) w BSPGM pokazuje widoczną segmentację stępu na cztery segmenty na prawej tylnej nodze
• próbka nr. JME 1960/66K w Jura-Museum Eichstätt przedstawia pozorną segmentację stępu na cztery segmenty na lewej przedniej nodze
• samiec nr. 6126 ( Tarsophlebia eximia ) w col. Carpenter z MCZ pokazuje doskonale zachowaną głowę w widoku grzbietowym
• samiec nr. 6222 ( Tarsophlebia eximia ) w kol. Cieśla z MCZ pokazuje dobrze zachowane cerci
• samiec PIN 2361/1 (holotyp Turanophlebia vitimensis ) przedstawia bardzo dobrze zachowane cerci
• samiec NIGP 148201 (holotyp Turanophlebia sinica ) ma dobrze zachowaną głowę i najlepiej zachowane nogi ze wszystkich znanych skamieniałości Tarsophlebiidae, które pokazują kluczową segmentację stępu. W oryginalnym opisie (Huang i Nel, 2009: ryc. 10) widoczny szew między clypeus a obrąbkiem jest błędnie oznaczony jako „żuchwy”.
• samiec Tarsophlebia eximia w prywatnej kolekcji Spiegelberg (Heidelberg, Niemcy) przedstawia doskonale zachowane cerci (patrz zdjęcie)

Dalsza lektura

•   Stolarz FM (1992). Superklasa Hexapoda. Tom 3 części R, Arthropoda 4; Traktat o paleontologii bezkręgowców . Amerykańskie Towarzystwo Geologiczne i Uniwersytet Kansas. ISBN 978-0-8137-3019-6 .
• Fraser FC (1957). „Ponowna klasyfikacja rzędu Odonata, oparta na kilku nowych interpretacjach żyłkowania skrzydła ważki”. Podręcznik Królewskiego Towarzystwa Zoologicznego Nowej Południowej Walii . 12 : 1–133.
•   Grimaldi D , Engel MS (2005). Ewolucja owadów . Wydawnictwo Uniwersytetu Cambridge . ISBN 978-0-521-82149-0 .
•   Rasnitsyn, AP , Quicke, DLJ (2002). Historia owadów . Wydawnictwa Naukowe Kluwer . ISBN 978-1-4020-0026-3 . {{ cite book }} : CS1 maint: wiele nazwisk: lista autorów ( link )

Linki zewnętrzne

• Die Fossilien von Solnhofen (zdjęcia skamielin Solnhofen z Tarsophlebia )
• Projekt Tree of Life (strona Odonata)
• Hiperboliczne drzewo filogenetyczne Odonata (autor: G. Bechly)
• Systematyka filogenetyczna Odonata - Tarsophlebiidae (G. Bechly, 2007)