Spinipes Trigona
|
|
| Trigona spinipes | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Apidae |
| Rodzaj: | Trigona |
| Gatunek: |
T. spinipes
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Spinipes Trigona ( Fabrycjusz , 1793)
|
|
|
|
| Znalezione w niektórych częściach Brazylii, Argentyny i Paragwaju | |
| Synonimy | |
|
Trigona ruficrus Latreille, 1804 |
|
Trigona spinipes to gatunek pszczoły bezżądłowej . Występuje w Brazylii , gdzie nazywa się arapuá , aripuá , irapuá , japurá lub abelha-cachorro („pies-pszczoła”). Nazwa gatunku oznacza po łacinie „kolczaste stopy” . Spinipes Trigona buduje swoje gniazdo na drzewach (lub na budynkach i innych konstrukcjach stworzonych przez człowieka), z błota, żywicy, wosku i różnych szczątków, w tym łajna. W związku z tym jej miód nie nadaje się do spożycia, mimo że sam w sobie jest dobrej jakości i jest stosowany w medycynie ludowej. Kolonie mogą mieć od 5 000 do ponad 100 000 robotników.
T. spinipes zaatakuje rojami, gdy poczuje, że gniazdo jest zagrożone. Nie potrafią żądlić, a ich ugryzienie jest mało skuteczne. Ich główną bronią przeciwko drapieżnikom, w tym ludziom, jest zaplątanie się we włosy ofiary i głośne brzęczenie. W trybie ataku będą również agresywnie penetrować otwory ludzkiego ciała, takie jak otwory nosowe i słuchowe.
T. spinipes wykorzystuje szlaki zapachowe, czasami ciągnące się na kilkaset metrów, aby poprowadzić współlokatorów z ula do źródła pożywienia. Co więcej, może „podsłuchiwać” sygnały chemiczne używane przez inne gatunki pszczół (takie jak pszczoły stolarskie , afrykańskie pszczoły miodne i inne pszczoły bezżądłe) w tym samym celu, zabijając je lub wypędzając, aby przejąć ich źródło pożywienia.
Pszczoła została uznana za szkodnika rolniczego w przypadku niektórych upraw, takich jak marakuja , ponieważ uszkadza liście i kwiaty podczas zbierania materiałów gniazdowych oraz tuneluje przez nieotwarte kwiaty, aby zebrać nektar (w ten sposób frustrując ich normalne zapylacze). Z drugiej strony same są znaczącymi zapylaczami, np. cebuli .
Taksonomia i filogeneza
Trigona spinipes została opisana przez Johana Christiana Fabriciusa w 1793 r., Ale przez wiele lat była znana pod nazwą Trigona ruficrus Latreille'a z 1804 r .; jednak po ponownym zbadaniu okazu muzealnego Jesus S. Moure ustalił, że Trigona spinipes to starsza nazwa gatunku. Trigona spinipes należy do rzędu Hymenoptera , który obejmuje pszczoły, osy, mrówki i motyle. Mówiąc dokładniej, pochodzi z rodziny pszczół Apidae, która obejmuje dobrze znane rodzaje pszczół, takie jak pszczoły miodne ( Apis ) i trzmiele ( Bombus ). Pochodzi z plemienia Meliponini, które obejmuje wszystkie rodzaje pszczół bezżądłych. Rodzaj Trigona zawiera jedne z najliczniejszych gatunków wśród pszczół bezżądłych.
Opis i identyfikacja
Trigona spinipes buduje duże zewnętrzne gniazda na drzewach. W porównaniu z innymi Trigona , takimi jak T. hyalinata , T. spinipes buduje gniazda dość wysoko nad ziemią. Zwykle są zbudowane na widłach między gałęziami drzew 4–7 metrów nad ziemią i mogą mieć nawet 50–60 cm długości i 50–60 cm szerokości. Materiał gniazda składa się z błota, wosku, fragmentów roślin i żywic. Plastry miodu w gnieździe zawierają potomstwo jaj, larw i poczwarek, a także zapasy miodu i pyłku. Wczesne badania T. spinipes gniazda odnotowały obecność gęstej struktury wewnętrznej zwanej „ tarczką ”, która była często używana do paraliżu ryb ze względu na wysoką zawartość acetylocholiny. Ta gęsta struktura składa się z odpadów gniazdowych, takich jak odchody dorosłych pszczół, i sugeruje się, że jej główną rolą jest wewnętrzne wsparcie, na którym zbudowane są plastry miodu. Jeśli chodzi o dietę, wiadomo, że Trigona spinipes zbiera pyłki z różnych roślin, zwłaszcza Eucalyptus spp., Aloe sp. i Archontophonix spp.
Dystrybucja i siedlisko
Trigona spinipes jest dość pospolity na dużych obszarach Brazylii, a także w Paragwaju, Argentynie i innych częściach Ameryki Południowej. Zamieszkuje różnorodne siedliska, w tym cerrado (neotropikalną sawannę) i lasy tropikalne. Badania dotyczące Trigona spinipes zostały w dużej mierze przeprowadzone we wschodnich i południowo-wschodnich stanach Brazylii, takich jak São Paulo, Alagoas i Minas Gerais.
Cykl kolonii
W przypadku Trigona spinipes akt inicjacji kolonii nie jest związany ze zmianami pór roku – które są minimalne w regionach tropikalnych, w których występuje – ale raczej nowe kolonie pojawiają się w razie potrzeby. Podobnie jak inne pszczoły Meliponini, nowe Trigona spinipes zaczynają się od rojów. Dziewicze królowe wyłaniają się z gniazd, w których się urodziły, i lecą wraz z rojami pracownic na nowe miejsce lęgowe. Zwabione zapachem wydobywającym się z dziewiczej kolonii królowej, samce gromadzą się poza nowym miejscem lęgowym, czekając na pojawienie się królowej. Następnie królowa wylatuje na jedno krycie i wraca do gniazda.
W ciągu 6 miesięcy gniazdo może osiągnąć pełny rozmiar fizyczny. Pod względem liczby pszczół Trigona spinipes tworzą jedne z największych kolonii pszczół bezżądłowych na świecie, liczące od 5 000 do ponad 100 000 robotnic. Niektóre kolonie mogą liczyć nawet 180 000 osobników, czyli o rząd wielkości więcej niż kolonie pszczół miodnych. Gniazda są wieloletnie.
Zachowanie
Spolaryzowana komunikacja śladu zapachowego
Podobnie jak wszystkie inne pszczoły bezżądłe, Trigona spinipes jest bardzo towarzyska. Podczas żerowania pracownicy wykorzystują spolaryzowaną komunikację śladami zapachowymi, aby przekazywać sobie nawzajem lokalizacje źródeł pożywienia. W przeciwieństwie do klasycznych szlaków feromonowych, które rozciągają się od źródła pożywienia do gniazda, te spolaryzowane sygnały feromonowe są krótkie i nie docierają do gniazda. Prawdopodobnie ewoluowały, by być niskie, aby nie prowadzić podsłuchujących drapieżników z powrotem do ich gniazda. To, co sprawia, że te szlaki są spolaryzowane, to to, że są najsilniejsze u źródła pożywienia i zmniejszają się, oddalając się od niego. Dzięki temu inne pszczoły podążające za sygnałem mogą dotrzeć do pożywienia w dużych ilościach bez marnowania czasu na szukanie pożywienia na szlaku. Oktanian oktylu jest najważniejszym składnikiem feromonu śladowego. Jest wydzielany z gruczołów głowowych wargowych Trigona spinipes i stanowi około 74% wydzieliny. Badania wykazały, że syntetycznie produkowany oktanian oktylu jest równie atrakcyjny jak naturalny ekstrakt pochodzący z gruczołów wargowych zbieraczy.
Zachowania godowe samców
Ponieważ królowe Trigona spinipes łączą się w pary tylko raz w życiu, istnieje ogromna konkurencja między samcami o kopulację z dziewiczymi królowymi. Zwykle w pobliżu kolonii dziewiczych matek w grupach podobnych do tokowisk można naliczyć 30–50, ale czasami nawet setki samców . Samce pochodzą z dużych odległości iz różnych gniazd. Istnieje bardzo małe prawdopodobieństwo, że samiec kiedykolwiek się połączy. Pozostają w kolonii do 2-3 tygodni, po czym opuszczają gniazdo i prowadzą życie samotnego samca pszczoły, które może trwać 4-6 tygodni. Żyjąc samotnie, będą żerować z współplemieńcami robotnice i mogą podążać za tymi robotnicami z powrotem do ich gniazd, aby poznać lokalizację gniazd tego samego gatunku.
Komunikacja
Podczas gdy robotnice Trigona spinipes podążają feromonowymi śladami swoich współlokatorek do zasobów żywności, wykazano, że podążają za śladami zapachowymi pozostawionymi przez inną bezżądłą pszczołę Melipona rufiventris. Robią to, gdy szukają nowych źródeł pożywienia. Następnie Trigona spinipes zaatakuje żerujące pszczoły Melipona rufiventris i przejmie ich pożywienie. Niektórzy wysuwają hipotezę, że taniec pszczół miodnych wyewoluował, aby zapobiec tego rodzaju podsłuchowi.
że sygnał feromonowy wysyłany przez Trigona spinipes odstrasza bardziej dominujące gatunki pszczół bezżądłych Trigona hyalinata . Przyczyna tego nie jest jasna, ale przypuszcza się, że dominujący gatunek chce uniknąć kosztów i obrażeń związanych z przechwytywaniem źródła pożywienia z spinipes Trigona , zamiast znajdować własne źródło. Trigona hyalinata są przyciągane do źródeł pożywienia z mniejszą liczbą zbieraczy Trigona spinipes , ponieważ mogą z łatwością pokonać niewielką liczbę swoich konkurentów.
Agresja
Trigona spinipes jest lokalnie znana ze swojej agresywności. Pomimo braku zdolności do żądlenia, robotnice będą ścigać intruzów i gryźć ich. Każda z ich dwóch żuchw ma 5 ostrych zębów. Badanie wykazało, że wśród 12 badanych pszczół bezżądłych Trigona spinipes był jednym z 6 gatunków, które brały udział w samobójczych ugryzieniach. Zjawisko samobójczego gryzienia polegało na tym, że pracownicy ugryzli docelowego intruza tak wytrwale, że znaczna liczba pracowników doznała śmiertelnych obrażeń. Spośród 6 pszczół, które popełniły samobójstwo, Trigona spinipes wykazywała ogólnie najbardziej agresywne zachowanie.
Selekcja rodowa
Determinacja płci i kasty
Płeć u Trigona spinipes zależy od tego, czy jaja zostały zapłodnione. Zapłodnione jaja są diploidalne i stają się samicami, podczas gdy niezapłodnione jaja są haploidalne i stają się samcami. Determinacja kastowa jest troficzna , co oznacza, że nie jest dziedziczna, ale raczej zależy od ilości i jakości pokarmu spożywanego przez larwy. Samice larw, które spożywają lepszy i wyższej jakości pokarm, rozwijają 12 zamiast zwykłych 4 jajników w stadium poczwarki, które później rozwijają się w królowe. Ta troficzna determinacja kastowa jest powodem, dla którego Trigona spinipes królowe są większe niż robotnice. Nie ma różnicy wielkości między królowymi a robotnicami innych gatunków Meliponini, które wykorzystują mechanizmy określania kast trofogennych. Dziewicze królowe stanowią zagrożenie dla uznanych królowych. Zwykle nie są potrzebni kolonii, więc zazwyczaj są zabijani przez robotników lub więzieni.
Pracownicy składający jaja
Chociaż są mniejsze i mają mniej jajników niż królowe, robotnice zachowują zdolność składania żywotnych jaj. Ta umiejętność jest nieco ograniczona. Robotnice, które znajdują się w pobliżu królowej, często składają jaja troficzne lub sterylne, prawdopodobnie z powodu sygnałów hormonalnych wysyłanych przez królową. Ponadto kasta królowych rutynowo zjada jaja składane przez robotnice.
Brak poliandrii
u Trigona spinipes nie ma poliandrii ani poligynii , jakie można znaleźć u pszczół miodnych. Hipoteza ograniczenia plemników dla ewolucji poliandrii postuluje, że poliandria - zachowanie królowej kojarzącej się z wieloma samcami - ewoluowała częściowo jako sposób na uzyskanie przez królową wystarczającej ilości plemników do zapłodnienia jej jaj. Stwierdzono dodatnią korelację między poliandrią a wielkością kolonii różnych owadów, w tym mrówek, pszczół i os. Wielomęstwo ma również tę zaletę, że promuje różnorodność genetyczną w dużych koloniach, co sprzyja odporności na choroby, jak wykazano w przypadku innych gatunków pszczół, które są zwykle monandrami. W związku z tym, ponieważ spinipes Trigona nie są poliandrami, mechanizmy, za pomocą których promują różnorodność genetyczną, nie są jasne.
Konflikt robotnica-królowa
Fakt, że kolonie Trigona spinipes są kierowane przez królowe kojarzone pojedynczo, prowadzi do konfliktu między robotnicami a królową o męską produkcję. Robotnice mają zdolność składania niezapłodnionych haploidalnych jaj, z których rozwiną się samce. Dobór krewniaczy dowodzi, że jest to na korzyść pracowników. Dzieje się tak dlatego, że każda robotnica jest bardziej spokrewniona ze swoimi własnymi synami (pokrewieństwo = 0,5) niż z synami królowej (pokrewieństwo = 0,25). W gatunkach pszczół, takich jak pszczoły miodne, na czele których stoją robotnice królowych poliandrycznych, robotnice są bardziej spokrewnione z synami królowej (pokrewieństwo = 0,25) niż ze swoimi synami (pokrewieństwo = 0,125), więc zjadają swoich synów w ramach zjawiska znany jako policja pracownicza. Jednak tak nie jest w Spinipes Trigona. Trwa konflikt między królowymi a robotnicami w sprawie składania jaj, które są stale konsumowane. Ten konflikt może wyjaśniać, dlaczego Trigona spinipes , w przeciwieństwie do pszczół miodnych, składa męskie i żeńskie jaja w identycznych komórkach. Utrudnia to robotnicom określenie, gdzie znajdują się jaja samców królowej.
Znaczenie człowieka
Trigona spinipes służy jako główny zapylacz roślin tropikalnych, zapyla szeroką gamę gatunków w całej Ameryce Południowej i jest uważany za ekologiczny odpowiednik pszczoły miodnej. Stwierdzono jednak, że Trigona spinipes uszkadza różne uprawy spożywcze podczas zbierania materiałów gniazdowych. Wykazano, że uszkadza owoce i kwiaty roślin borówki czarnej, wertykuluje owoce marakui i uszkadza łodygi kwiatowe brokułów.