Tory Zachełmie
Ślady Zachełmia to seria skamieniałości śladowych z epoki środkowego dewonu w Polsce , rzekomo najstarszych śladów kręgowców lądowych ( czworonogów ) w zapisie kopalnym. Ślady te odkryto w formacji Wojciechowice, z epoki eifelskiej odsłoniętej w kamieniołomie Zachełmie w Górach Świętokrzyskich.Odkrycie tych śladów skomplikowało badania ewolucji czworonogów . morfologiczne sugerują, że czterokończynowe kręgowce („czworonogi” w szerokim znaczeniu, znane również jako stegocefalianie ) pochodzą od wyspecjalizowanego rodzaju ryb tetrapodomorficznych , epistostegalów . Hipoteza ta została dodatkowo poparta odkryciem i opisem z 2006 roku Tiktaalika , dobrze zachowanego epistostegalczyka z franu z Nunavut . Kluczowe dla tej idei jest założenie, że czworonogi powstały w późnym dewonie, po pojawieniu się elpistostegalów w zapisie kopalnym w pobliżu początku franu. Ślady Zachelmie wydają się jednak dowodzić, że czworonogi były obecne przed późnym dewonem. Konsekwencje tego znaleziska doprowadziły do kilku różnych perspektyw na sekwencję zdarzeń związanych z ewolucją czworonogów.
Odkrycie
W styczniu 2010 roku grupa paleontologów opublikowała artykuł, w którym wykazano, że pierwsze czworonogi pojawiły się na długo przed jakimikolwiek znanymi skamielinami Tiktaalika lub innych elpistostegidów . Temu artykułowi towarzyszył obszerny materiał uzupełniający, a także omówiono go w Nature na temat pochodzenia czworonogów. Swoje wnioski oparli na licznych śladach (zwł. Muz. PGI 1728.II.16) oraz pojedynczych tropach (zwł. Muz. PGI 1728.II.1) odkrytych w kamieniołomie Zachełmie .
Tetrapodowe pochodzenie tych śladów zostało zasugerowane na podstawie:
- Wyraźne cyfry i morfologia kończyn;
- Tory odzwierciedlające chód czworonożny i chód po przekątnej;
- Brak śladów ciągnięcia ciała lub ogona;
- Bardzo szeroki krok w stosunku do długości ciała (znacznie większy niż u Tiktaalika lub jakiejkolwiek innej ryby);
- Odciski stóp różnej wielkości, z niektórymi niezwykle dużymi (do 26 cm szerokości) wskazującymi na długość ciała przekraczającą 2,5 m.
Warstwy nośne torów zostały przypisane do dolnego środkowego eifela na podstawie próbek skamielin z indeksem konodontów ( strefa kostatus ) i „poprzednich danych biostratygraficznych uzyskanych z warstw leżących poniżej i pokrywających się”, a kolejne badania potwierdziły to datowanie. Etap eifelski jest pierwszym etapem dewonu środkowego , starszym o ponad 10 milionów lat od franu Tiktaalik . Jest znacznie starszy niż jakiekolwiek znane skamieniałości czworonogów, a nawet starszy niż większość skamieniałości ryb tetrapodomorficznych.
Implikacje dla ewolucji czworonogów
Odkrywcy Tiktaalika byli sceptycznie nastawieni do torów Zachelmie. Daeschler powiedział, że dowody śladowe nie były dla niego wystarczające, aby zmodyfikować teorię ewolucji czworonogów, podczas gdy Shubin argumentował, że Tiktaalik mógł stworzyć bardzo podobne ślady stóp. W późniejszym badaniu Shubin wyraził znacznie zmodyfikowaną opinię, że niektóre ślady Zachelmie, te, które nie miały cyfr, mogły zostać pozostawione przez chodzące ryby. Jednak Ahlberg upierał się, że ślady te nie mogły powstać ani w wyniku naturalnych procesów, ani przez gatunki przejściowe, takie jak Tiktaalik czy Panderichthys . Zamiast tego autorzy publikacji zasugerowali, że czworonogi klasy „ ichtiostegalii ” były odpowiedzialnymi twórcami ścieżek, opierając się na dostępnej morfologii pes tych zwierząt. Jednak artykuł opublikowany w 2015 r., W którym podjęto krytyczną analizę śladów czworonogów dewońskich, zakwestionował oznaczenie znaków Zachelmie i zamiast tego zasugerował pochodzenie jako gniazda ryb lub ślady żerowania. Badanie biomechaniki Ichtiostega z 2012 roku wykazało, że tropiciele Zachelmie byli jeszcze bardziej zaawansowani niż Ichtiostega pod względem przystosowania do czworonożności . Przeprowadzona przez Grzegorza Niedźwiedzkiego rekonstrukcja jednego z trackmakerów była identyczna jak Tulerpetona .
Narkiewicz, współautor artykułu o torach w Zachełmie, stwierdził, że polskie „odkrycie obaliło teorię, że elpistostegidy były przodkami czworonogów”, pogląd częściowo podzielany przez Philippe'a Janviera . Zasugerowano kilka nowych hipotez, aby rozwiązać pochodzenie i pozycję filogenetyczną elpistostegidów ( w tym Tiktaalik ) w stosunku do czworonogów:
- Ich pozycja filogenetyczna pozostaje niezmieniona, a ślady stóp znalezione w Górach Świętokrzyskich przypisuje się czworonogom, ale w rezultacie istnieje co najmniej sześć długich linii duchów oddzielających tropicieli z Zachelmie od różnych gatunków elpistostegalów i ichtiostegalów ;
- Były to „późno przetrwałe relikty, a nie bezpośrednie formy przejściowe”;
- Były wynikiem ewolucji zbieżnej lub równoległej . Wskazywałoby to, że wiele apomorfii (cech pochodnych) i uderzających podobieństw anatomicznych znalezionych zarówno u czworonogów noszących cyfry, jak i elpistostegali ewoluowało co najmniej dwukrotnie, potencjalnie dla tej samej użyteczności ekologicznej. Wskazywałoby to, że elpisostegidy wymarły w późnym dewonie bez żadnych potomków, co jest „ślepym zaułkiem ewolucji”, jak niektórzy to określają. homoplazja (ewolucja zbieżna) jest uważana za odpowiedzialną za kilka rzekomo unikalnych cech czworonogów, które występują również u ryb paleozoicznych innych niż elpistostegal. Ryzodont Sauripterus z płetwami płatowymi ma przypominające palce dystalne kości promieniowe, podczas gdy aktynopłetwy Tarrasius ma kręgosłup podobny do czworonoga z 5 obszarami osiowymi.