guzek korzeniowy
Guzki korzeniowe znajdują się na korzeniach roślin , głównie roślin strączkowych , które tworzą symbiozę z bakteriami wiążącymi azot . W azot zdolne rośliny tworzą symbiotyczny związek ze specyficznym dla żywiciela szczepem bakterii znanym jako ryzobium . Proces ten ewoluował wielokrotnie w roślinach strączkowych, a także w innych gatunkach występujących w obrębie Rosidów . Rośliny strączkowe obejmują fasolę , groch i soja .
W guzkach korzeni roślin strączkowych gazowy azot (N 2 ) z atmosfery jest przekształcany w amoniak (NH 3 ), który jest następnie asymilowany do aminokwasów (budulca białek), nukleotydów (budulca DNA i RNA oraz ważna cząsteczka energii ATP ) oraz inne składniki komórkowe, takie jak witaminy , flawony i hormony [ potrzebne źródło ] . Ich zdolność do Wiązanie gazowego azotu sprawia, że rośliny strączkowe są idealnymi organizmami rolniczymi, ponieważ ich zapotrzebowanie na nawozy azotowe jest zmniejszone. Rzeczywiście, wysoka zawartość azotu blokuje rozwój guzków, ponieważ nie ma żadnej korzyści dla rośliny w tworzeniu symbiozy. Energia potrzebna do rozszczepienia gazowego azotu w brodawce pochodzi z cukru, który jest przemieszczany z liścia (produkt fotosyntezy ). Jabłczan jako produkt rozpadu sacharozy jest bezpośrednim źródłem węgla dla bakterioidu. Wiązanie azotu w guzku jest bardzo wrażliwe na tlen. Guzki roślin strączkowych zawierają białko zawierające żelazo, tzw leghemoglobina , blisko spokrewniona z mioglobiną zwierzęcą , ułatwiająca dyfuzję gazowego tlenu używanego w oddychaniu.
Symbioza
Rodzina roślin strączkowych
Rośliny, które przyczyniają się do wiązania N2, obejmują rodzinę roślin strączkowych – Fabaceae – z taksonami takimi jak kudzu , koniczyna , soja , lucerna , łubin , orzeszki ziemne i rooibos . Zawierają bakterie symbiotyczne zwane ryzobiami w guzkach, wytwarzające związki azotu, które pomagają roślinie rosnąć i konkurować z innymi roślinami. Kiedy roślina obumiera, związany azot jest uwalniany, udostępniając go innym roślinom, co pomaga w zapłodnieniu gleba . Zdecydowana większość roślin strączkowych ma ten związek, ale kilka rodzajów (np. Styphnolobium ) nie. W wielu tradycyjnych praktykach rolniczych pola są obracane przez różne rodzaje upraw, które zwykle obejmują uprawę składającą się głównie lub w całości z roślin strączkowych, takich jak koniczyna, aby to wykorzystać.
Nie strączkowe
Chociaż zdecydowanie większość roślin zdolnych do tworzenia guzków korzeniowych wiążących azot należy do rodziny motylkowatych Fabaceae , istnieje kilka wyjątków:
- Rośliny promieniotwórcze, takie jak olcha i borówka , mogą tworzyć (mniej złożone) guzki wiążące azot dzięki symbiotycznemu powiązaniu z bakteriami Frankia . Rośliny te należą do 25 rodzajów rozmieszczonych w 8 rodzinach roślin. Według obliczeń z 1998 r. Obejmuje on około 200 gatunków i odpowiada za mniej więcej taką samą ilość wiązania azotu, jak symbiozy ryzobialne. Ważną różnicą strukturalną jest to, że w tych symbiozach bakterie nigdy nie są uwalniane z nici infekcji.
- Parasponia , tropikalny rodzaj z rodziny konopiowatych , jest również w stanie wchodzić w interakcje z ryzobiami i tworzyć guzki wiążące azot. Ponieważ spokrewnione rośliny są aktynoryzami, uważa się, że roślina „zmieniła partnera” w swojej ewolucji.
Zdolność do wiązania azotu nie jest powszechnie obecna w tych rodzinach. Na przykład ze 122 rodzajów Rosaceae tylko 4 rodzaje są zdolne do wiązania azotu. Wszystkie te rodziny należą do rzędów Cucurbitales , Fagales i Rosales , które razem z Fabales tworzą klad wiążący azot (NFC) eurosidów . W tym kladzie Fabales były pierwszą linią, która się rozgałęziła; zatem zdolność wiązania azotu może być plezjomorficzna a następnie utracone u większości potomków pierwotnej rośliny wiążącej azot; jednak może się zdarzyć, że podstawowe genetyczne i fizjologiczne były obecne w stanie początkowym u ostatnich wspólnych przodków wszystkich tych roślin, ale ewoluowały do pełnej funkcji tylko u niektórych z nich:
|
Rodzina: Generał
Betulaceae : Alnus (olchy) |
...... |
|
...... |
...... |
...... |
|
Klasyfikacja
W roślinach strączkowych opisano dwa główne typy guzków: zdeterminowane i nieokreślone.
Zdeterminowane guzki znajdują się na niektórych plemionach tropikalnych roślin strączkowych, takich jak rodzaje Glycine (soja), Phaseolus (fasola zwyczajna) i Vigna . oraz na niektórych umiarkowanych roślinach strączkowych, takich jak Lotus . Te zdeterminowane guzki tracą aktywność merystematyczną wkrótce po zainicjowaniu, a zatem wzrost jest spowodowany ekspansją komórek, w wyniku czego powstają dojrzałe guzki o kulistym kształcie. Inny rodzaj zdeterminowanych guzków występuje w wielu ziołach, krzewach i drzewach, takich jak Arachis ( arachid ). Są one zawsze związane z kątami korzeni bocznych lub przybyszowych i powstają w wyniku infekcji poprzez pęknięcia, w których wyrastają te korzenie, bez użycia włośników . Ich struktura wewnętrzna jest zupełnie inna niż w przypadku guzków sojowych .
Nieokreślone guzki znajdują się w większości roślin strączkowych ze wszystkich trzech podrodzin, zarówno w regionach o klimacie umiarkowanym, jak iw tropikach. Można je zobaczyć w Faboideae , takich jak Pisum (groch), Medicago (lucerna), Trifolium (koniczyna) i Vicia (wyka) oraz we wszystkich roślinach strączkowych mimozoidalnych , takich jak akacja , kilka brodawkowatych roślin strączkowych caesalpinioid , takich jak groch kuropatwy . Zasłużyli na miano „nieokreślonych”, ponieważ utrzymują aktywny wierzchołek merystem , który wytwarza nowe komórki do wzrostu przez całe życie guzka. Powoduje to, że guzek ma zasadniczo cylindryczny kształt, który może być silnie rozgałęziony. Ponieważ aktywnie rosną, nieokreślone guzki tworzą strefy, które wyznaczają różne etapy rozwoju/symbiozy:
- Strefa I – aktywny merystem . W tym miejscu tworzy się nowa tkanka guzkowa, która później różnicuje się w inne strefy guzka.
- Strefa II – strefa infekcji . Strefa ta jest przesiąknięta nitkami infekcji pełnymi bakterii. Komórki roślinne są większe niż w poprzedniej strefie, a podział komórek zostaje zatrzymany.
- Strefa międzystrefowa II–III — tutaj bakterie dostały się do komórek roślinnych zawierających amyloplasty . Wydłużają się i zaczynają ostatecznie różnicować się w symbiotyczne bakteroidy wiążące azot .
- Strefa III — strefa wiązania azotu . Każda komórka w tej strefie zawiera dużą, centralną wakuolę , a cytoplazma jest wypełniona w pełni zróżnicowanymi bakteroidami, które aktywnie wiążą azot . Roślina dostarcza tym komórkom leghemoglobiny , co daje wyraźny różowy kolor.
- Strefa IV — strefa starzenia się . Tutaj komórki roślinne i ich zawartość bakteroidów ulegają degradacji. Rozpad składnika hemowego leghemoglobiny powoduje widoczne zazielenienie u podstawy guzka.
Jest to najszerzej badany rodzaj guzków, ale szczegóły są zupełnie inne w przypadku guzków orzeszków ziemnych i pokrewnych oraz niektórych innych ważnych roślin uprawnych, takich jak łubin, gdzie guzek powstaje w wyniku bezpośredniego zakażenia ryzobium przez naskórek i gdzie nici infekcji nigdy nie powstają . Guzki rosną wokół korzenia, tworząc strukturę przypominającą kołnierz. W tych guzkach iw typie orzeszków ziemnych centralna zakażona tkanka jest jednolita, pozbawiona niezainfekowanych łokci, które występują w guzkach soi i wielu nieokreślonych typach, takich jak groch i koniczyna.
Guzki typu Actinorhizal są wyraźnie odmiennymi strukturami występującymi w roślinach niestrączkowych. W tym typie komórki pochodzące z kory korzenia tworzą zainfekowaną tkankę, a przednodium staje się częścią dojrzałego guzka. Pomimo tej pozornie dużej różnicy, możliwe jest wytworzenie takich guzków w roślinach strączkowych za pomocą pojedynczej homeotycznej .
guzki
Rośliny strączkowe uwalniają ze swoich korzeni związki organiczne w postaci wtórnych metabolitów zwanych flawonoidami , które przyciągają do siebie rizobium, a także aktywują geny nod w bakteriach do wytwarzania czynników nod i inicjowania tworzenia się guzków. Te nod inicjują zwijanie się włośników . Skręcanie zaczyna się od samego czubka korzenia włosa zawijającego się wokół Rhizobium . W wierzchołku korzenia tworzy się mała rurka zwana nitką infekcyjną, która zapewnia ścieżkę dla Rhizobium przemieszcza się do komórek naskórka korzenia, gdy włośnik nadal się zwija.
Częściowe podkręcenie można osiągnąć nawet dzięki samemu czynnikowi nod . Wykazano to poprzez wyizolowanie nod i ich zastosowanie do części włośników. Włośniki zwijały się w kierunku aplikacji, demonstrując działanie włośnika próbującego owinąć się wokół bakterii. Równomierna aplikacja na korzenie boczne powodowała podwijanie się. To pokazało, że to nod , a nie bakteria, powoduje stymulację zwijania się.
Kiedy korzeń wyczuwa czynnik nod, zachodzi szereg zmian biochemicznych i morfologicznych: w korzeniu wyzwalany jest podział komórek w celu utworzenia guzka, a wzrost włośników jest przekierowywany i wielokrotnie owija się wokół bakterii, aż w pełni otoczy jeden lub więcej bakterii. Bakterie otoczkowe dzielą się wielokrotnie, tworząc mikrokolonie . Z tej mikrokolonii bakterie dostają się do rozwijającego się guzka przez nić infekcyjną, która rośnie przez włośnik do podstawnej części komórki naskórka i dalej do kory korzenia ; są następnie otoczone błoną symbiosomalną pochodzenia roślinnego i różnicują się w bakteroidy wiążące azot .
Skuteczne brodawkowanie ma miejsce około czterech tygodni po zasadzeniu rośliny , przy czym wielkość i kształt brodawek zależy od rośliny. Uprawy takie jak soja lub orzeszki ziemne będą miały większe guzki niż rośliny strączkowe pastewne, takie jak koniczyna czerwona lub lucerna, ponieważ ich zapotrzebowanie na azot jest większe. Liczba guzków i ich wewnętrzny kolor wskaże stan wiązania azotu w roślinie.
Nodulacja jest kontrolowana przez różnorodne procesy, zarówno zewnętrzne (ciepło, kwaśne gleby, susza, azotany), jak i wewnętrzne (autoregulacja brodawkowania, etylen). Autoregulacja guzków kontroluje liczbę guzków na roślinę poprzez systemowy proces obejmujący liść. Tkanka liścia wykrywa wczesne guzki w korzeniu za pomocą nieznanego sygnału chemicznego, a następnie ogranicza dalszy rozwój guzków w nowo rozwijającej się tkance korzenia. Kinazy receptorów bogatych w leucynę (LRR) (NARK w soi ( Glycine max ); HAR1 w Lotus japonicus , SUNN w Medicago truncatula ) są niezbędne do autoregulacji guzków (AON). Mutacja prowadząca do utraty funkcji tych kinaz receptora AON prowadzi do nadnodulacji lub hipernodulacji. Często nieprawidłowości wzrostu korzeni towarzyszą utracie aktywności kinazy receptora AON, co sugeruje, że wzrost guzków i rozwój korzeni są funkcjonalnie powiązane. Badania mechanizmów powstawania guzków wykazały, że ENOD40 , kodujący białko o długości 12–13 aminokwasów [41], jest regulowany w górę podczas tworzenia guzków [3].
Połączenie ze strukturą korzenia
Guzki korzeni najwyraźniej wyewoluowały trzy razy w obrębie Fabaceae , ale są rzadkie poza tą rodziną. Skłonność tych roślin do tworzenia guzków korzeniowych wydaje się być związana z ich strukturą korzeni. W szczególności tendencja do rozwoju korzeni bocznych w odpowiedzi na kwas abscysynowy może umożliwić późniejszą ewolucję guzków korzeniowych.
Struktury przypominające guzki
Niektóre grzyby wytwarzają guzowate struktury znane jako ektomikoryza gruźlicza na korzeniach roślin żywicielskich. Na przykład Suillus tomentosus wytwarza te struktury wraz ze swoją rośliną żywicielską sosną wyżłobioną ( Pinus contorta var. latifolia ). Z kolei wykazano, że struktury te są siedliskiem bakterii wiążących azot , które dostarczają znaczne ilości azotu i umożliwiają sosnom kolonizację miejsc ubogich w składniki odżywcze.
Galeria
Guzki na korzeniach Vicia Faba .
soi .
Guzki Robinia pseudoacacia
Zbliżenie wypreparowanego guzka korzenia Medicago z rodziny roślin bobowatych .
Guzki korzeni rodziny bobowatych .
Guzki Medicago italica .
Przekrój guzka.
grochu włoskiego ( Vigna unguiculata spp. ).
