włókno Reissnera

włókno Reissnera
Terminologia anatomiczna

Włókno Reissnera (nazwane na cześć Ernsta Reissnera ) jest włóknistą agregacją wydzielanych cząsteczek rozciągających się od narządu podspoidłowego (SCO) przez układ komorowy i kanał centralny do komory końcowej , małej struktury przypominającej komorę w pobliżu końca rdzenia kręgowego . U kręgowców włókno Reissnera jest tworzone przez wydzielanie SCO-spondyny z narządu podspoidłowego do płynu mózgowo- rdzeniowego komory . Włókno Reissnera jest wysoce konserwatywne i występuje w kanale centralnym wszystkich strunowców . W cefalochordach włókno Reissnera jest wytwarzane przez brzuszny narząd lejkowy, w przeciwieństwie do grzbietowego SCO.

Struktura

Włókno Reissnera (RF) to złożona i dynamiczna struktura występująca w komorach III i IV oraz w kanale centralnym rdzenia kręgowego, obserwowana u prawie wszystkich kręgowców.

Jest tworzony przez połączenie złożonych i zmiennych glikoprotein o dużej masie cząsteczkowej wydzielanych przez SCO, które są uwalniane do płynu mózgowo-rdzeniowego. Znaleziono co najmniej pięć różnych białek o masie 630 kDa, 480 kDa, 390 kDa, 320 kDa i głównego składnika, 200 kDa, który jest obecny zarówno w RF, jak i płynie mózgowo-rdzeniowym. Jedna z najważniejszych glikoprotein RF wydzielanych przez SCO została nazwana SCO-spondyną i ma ogromne znaczenie, zwłaszcza podczas życia embrionalnego.

Włókno Reissnera rośnie ogonowo przez dodanie tych glikoprotein na jego głowowym końcu i rozciąga się wzdłuż wodociągu mózgu (Akwedukt Sylwiusza) i na całej długości centralnego kanału rdzenia kręgowego, rosnąc w sposób ciągły w kierunku ogonowym. Jest to tylko niewielka część wydzielin wytwarzanych przez SCO i pozostaje przedmiotem spekulacji, prawdopodobnie zaangażowanych w wiele funkcji fizjologicznych, takich jak usuwanie monoamin, detoksykacja płynu mózgowo-rdzeniowego, przetrwanie neuronów czy kontrola bilansu wodnego.

Glikoproteiny tworzące RF można znaleźć w trzech konformacjach: pierwsza to agregacja materiału nad rzęskami SCO, tzw. pre-RF; druga i najlepiej zbadana forma jest znana jako właściwa RF, która jest cylindryczną regularną strukturą; i wreszcie trzecia i ostatnia forma — massa caudalis — jest znana jako ostateczna dystrybucja i ostateczne złożenie białek.

Rozwój

Włókno to jest zasadniczo wytwarzane przez glikoproteiny o dużej masie cząsteczkowej, wydzielane przez narząd podspoidłowy, które są uwalniane do płynu mózgowo-rdzeniowego. Tutaj gromadzą się na wierzchu rzęsek, tworząc cienką warstwę, która jest dalej upakowana w wysoce uporządkowany sposób, tworząc nitkowatą strukturę supramolekularną.

Materiał pre-RF występuje w postaci luźno ułożonych wiązek cienkich włókien. W rezultacie jest prawdopodobne, że w materiale pre-RF mogą wystąpić pewne modyfikacje biochemiczne, aby skondensować się i utworzyć dokładną strukturę włókna Reissnera, takie jak demontaż i przejście do sąsiednich naczyń. Niektóre z tych zmian mogą zmniejszać reaktywność cząsteczek i należy to traktować jako etap przejściowy, od pre- do właściwego RF, w którym zmniejsza się dostępność przeciwciał do epitopów. Ten brak immunoreaktywności może być spowodowany przestrzennym rozmieszczeniem ujemnie naładowanych reszt kwasu sialowego we włóknie lub może być wynikiem związanych związków zakłócających dostęp przeciwciał do glikoprotein RF.

Massa caudalis jest ostateczną formą tego zestawu białek i jest głównie związana z dystalną stroną nagromadzenia włókna, a ta ostateczna forma ma więcej włókien i jest mniej zwarta niż środkowa forma włókna.

Materiał wydzielniczy jest najpierw syntetyzowany w 3 dniu embrionalnym (E3) przez morfologiczne niezróżnicowane komórki neuroepitelialne. W E7, po stosunku, SCO-spondyna jest uwalniana do embrionalnego płynu mózgowo-rdzeniowego (ECSF); jednak RF nie tworzy się aż do E11 i dopiero w E12 RF pojawia się w lędźwiowym rdzeniu kręgowym. Mechanizmy wyzwalające powstawanie RF pozostają nieznane, ale prawdopodobne czynniki inne niż uwalnianie komorowe muszą być wymagane do utworzenia włókna, takie jak hydrodynamika płynu mózgowo-rdzeniowego.

Funkcjonować

kompleks SCO-RF

Kompleks ten może uczestniczyć w utrzymaniu homeostazy wodno-elektrolitowej (osmoregulacji), podczas ontogenezy oraz w składzie płynu mózgowo-rdzeniowego.

SCO-RF został powiązany z różnymi aspektami metabolizmu wody i elektrolitów i udowodniono, że brak wody zwiększa aktywność wydzielniczą SCO. Pomaga to potwierdzić korelację między tym kompleksem a korą nadnerczy, podczas gdy obecność receptorów lub miejsc wiązania peptydów zaangażowanych w równowagę hydromineralną — takich jak angiotensyna II — została zgłoszona w SCO-RF. Kompleks ten bierze udział w wielu funkcjach fizjologicznych, takich jak rozwój rdzenia kręgowego, patofizjologia lordozy i przetrwanie neuronów na ścieżce bardziej rozwojowej.

RF i płyn mózgowo-rdzeniowy

Ze względu na obecność reszt kwasu sialowego o ładunku ujemnym, włókno Reissnera może brać udział w oczyszczaniu płynu mózgowo-rdzeniowego. Glikoproteiny wiążą aminy biogenne obecne w płynie mózgowo-rdzeniowym, takie jak dopamina, serotonina czy noradrenalina, kontrolując w ten sposób stężenie tych monoamin poprzez przemianę jonową. Istnieją jednak różnice w charakterystyce wiązania każdej z tych amin; wiązanie serotoniny jest bardziej niestabilne i występuje tylko wtedy, gdy jej stężenie w płynie mózgowo-rdzeniowym jest wysokie, podczas gdy noradrenalina silnie wiąże się z RF i pozostaje związana, gdy porusza się wzdłuż kanału centralnego w tym samym miejscu wiązania co adrenalina.

Zbadano stężenie tych monoamin w płynie mózgowo-rdzeniowym u zwierząt pozbawionych błonnika Reissnera i wywnioskowano, że włókno to może być zaangażowane w oczyszczanie cieczy — w oparciu o podwyższone poziomy stężenia kilku amin w płynie mózgowo-rdzeniowym u badanych zwierząt, z L -DOPA wykazując największy wzrost. Wszystkie uzyskane wyniki wskazują, że RF wiąże monoaminy obecne w komorowym płynie mózgowo-rdzeniowym, a następnie transportuje je wzdłuż kanału centralnego. W przypadku braku RF stężenie monoamin w płynie mózgowo-rdzeniowym gwałtownie wzrosło.