Acremonium strictum
| Acremonium strictum | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | |
| Dział: | |
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: | |
| Rodzaj: | |
| Gatunek: |
A. ścisłe
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Acremonium strictum W. Gry (1971)
|
|
| Synonimy | |
Acremonium strictum to szeroko rozpowszechniony w środowisku gatunek saprotrofa występujący w glebie, szczątkach roślin i gnijących grzybach. Izolaty zostały zebrane w Ameryce Północnej i Środkowej, Azji, Europie i Egipcie. A. strictum jest czynnikiem wywołującym hialohyfomikozę i został zidentyfikowany jako coraz częstszy patogen ludzki u osób z obniżoną odpornością, powodujący miejscowe, rozsiane i inwazyjne infekcje. Chociaż niezwykle rzadki, A. strictum może zarażać osoby z prawidłową odpornością, a także noworodki. Ze względu na rosnącą w ostatnich latach liczbę zakażeń wywołanych przez A. strictum , znacznie wzrosło zapotrzebowanie na nowe techniki medyczne w identyfikacji grzyba, jak również w leczeniu zakażeń u ludzi.
A. strictum bierze udział w niektórych powiązaniach myopasożytniczych, a także w szerokim zakresie powiązań endofitycznych i pasożytniczych roślin, i wymagane są dalsze badania w celu określenia zastosowania A. strictum jako środka kontroli biologicznej i roli pasożyta, który zmniejsza plony. A. strictum wykazuje metabolizm wielu produktów, co sugeruje przyszłe znaczenie rolnicze i farmaceutyczne.
Ogólny opis
Rodzaj Acremonium jest dużym polifiletycznym rodzajem obejmującym około 150 gatunków, z których wiele pochodzi z blisko spokrewnionych rodzin Sordariomycetes . Rodzaj obejmuje wiele wolno rosnących, anamorficznych grzybów nitkowatych o prostej strukturze, zwykle spotykanych w mokrych materiałach budowlanych na bazie celulozy, cierpiących na chroniczne warunki wilgoci. Charakterystyczną morfologią tego rodzaju są strzępki z przegrodami, z których powstają cienkie, zwężające się fialidy ostro zakończone, które są zwykle jednokomórkowymi lub słabo rozgałęzionymi konidioforami. Infekcje u ludzi, choć rzadkie, zwykle występują u osób z poważnym niedoborem odporności. A. strictum jest związany ze związkami mypasożytniczymi, a także jest pasożytem roślin i endofitem.
Identyfikacja morfologiczna
Wygląd kolonialny
Acremonium strictum rośnie łatwo w temperaturze 30°C na agarze glukozowo-peptonowym, ukazując grzybnię o wielkości około 50 mm w ciągu 7 dni. Kolonie są płaskie, o gładkiej, wilgotnej, aksamitnej lub kłaczkowatej konsystencji, czasem przypominające cienkie, bawełniane kopce. Kolor grzybni waha się od jasnoróżowego do pomarańczowego, a czasem żółtego, białego lub zielonego. A. strictum są czasami połączone ze sobą w liny o średnicy kilku komórek. Konidia rosną w postaci mokrych skupisk lub suchych łańcuchów, a wytwarzane ziarna są białe do bladożółtych, miękkie i mają zmienny kształt. Subkultury grzyba mogą również wyrosnąć w ciągu siedmiu dni w gładką, wilgotną, różową grzybnię, która przypomina cienką bawełnę.
Mikroskopijny wygląd
Pod mikroskopem w temperaturze 30 ° C A. strictum wykazuje długie, smukłe fialidy, a konidia są cylindryczne lub elipsoidalne, uformowane w śluzowate wiązki na końcach fialid. Dolna mikroskopia pokazuje formowanie się kuli zarodników w kształcie główki szpilki.
Gatunki Acremonium są morfologicznie bardzo podobne, co utrudnia identyfikację. Na obrazie pokazano obraz mikroskopowy A. falciforme , przykład pokazujący podobieństwa morfologiczne do A. strictum . Przypadki z udziałem różnych gatunków Acremonium są często zgłaszane tak prosto, jak gatunki Acremonium , co zmniejsza ilość dokładnych informacji na temat obrazu klinicznego A. strictum . Izolaty filogenetycznie odległych gatunków Acremonium wykazują znaczną zbieżność. Jako patogen ludzki diagnozę stawia się na podstawie izolacji i identyfikacji grzyba z ziarnistości w tkance oraz obecności strzępek w badaniu mikroskopowym biopsji skóry i wydzieliny.
Rodzaje, które są morfologicznie podobne do Acremonium , obejmują Fusarium , Phaeoacremonium , Verticillium , Phialemonium i Lecanicillium .
Identyfikacja genetyczna
Identyfikacja izolatów A. strictum wykazała, że grzyb ten jest fenotypowo zróżnicowany i może różnić się genetycznie. Ze względu na niejasności filogenetyczne nieznana część literatury na temat A. strictum opiera się na badaniach Acremonium sclerotigenum . Grzyb można ogólnie z powodzeniem zidentyfikować za pomocą analizy sekwencji jądrowego ITS . Analiza genów dużej podjednostki rybosomu (LSU) i całej małej podjednostki (SSU) również pomaga w wyjaśnieniu powiązań filogenetycznych, ponieważ geny te są bardziej konserwatywne i mniej podatne na zmiany ewolucyjne. Gatunek A. strictum dzieli się na trzy genogrupy. Genogrupa I jest reprezentowana przez szczep typu CBS 346.70, genogrupa II przez UW836, a genogrupa III przez UWFP940. Te genogrupy określono na podstawie GenBank dla A. strictum .
Patofizjologia
Infekcje człowieka Acremonium strictum są bardzo rzadkie i zwykle rozwijają się po traumatycznym zaszczepieniu grzyba. Hialofomikoza może wystąpić u osób z niedoborem odporności, prezentowana w zakażonej tkance przez hialinowe lub bezbarwne strzępki. Zapalenie otrzewnej i zapalenie opłucnej było wynikiem infekcji A. strictum , ale rzadko opisywano skórne i podskórne infekcje A. strictum .
- Zgłaszano, że większość zakażeń u ludzi występuje u pacjentów z obniżoną odpornością i są one przedstawiane jako miejscowe lub rozsiane, grzybica , mycetoma lub zakażenia oczu, które często kończą się zgonem. A. strictum może powodować infekcje inwazyjne, takie jak zapalenie płuc , zapalenie stawów , zapalenie kości i szpiku , zapalenie wsierdzia , zapalenie opon mózgowych i posocznicę u pacjentów z niedoborem odporności.
- Infekcje u osób z prawidłową odpornością zwykle następują po zaszczepieniu podczas penetracji kończyn i rogówki, co skutkuje miejscowymi infekcjami. Grzyb może również powodować grzybicę paznokci, otomykozę i zakażenie ran oparzeniowych u osób z prawidłową odpornością. U pacjentów ze protezami zastawek zakażonych A. strictum w okolicy zastawki może wystąpić ciężki stan zapalny, prowadzący do posocznicy i niewydolności wielonarządowej.
- Zakażenia u noworodków , choć rzadkie, mogą wystąpić i zakończyć się zgonem.
Wiele czynników środowiskowych, takich jak gęstość grzybów w glebie, opady, temperatura, wilgotność i rodzaje roślinności w bliskim kontakcie, ma znaczenie dla określenia prawdopodobieństwa nabycia zakażenia hyalohypjomycosis przez A. strictum . Częste narażenie na zanieczyszczoną wodę wraz z wysoką temperaturą i wilgotnym środowiskiem zwiększa ryzyko infekcji.
Prezentacja kliniczna i leczenie
Obraz kliniczny infekcji jest słabo określony, ale u większości osób może wystąpić wysypka skórna i objawy grypopodobne, takie jak podwyższona temperatura ciała i zmęczenie. W cięższych zakażeniach, np. u osób z niedoborem odporności, zapaleniu otrzewnej i zapaleniu opłucnej , może prowadzić do niewydolności wielonarządowej. W przypadku infekcji inwazyjnych może być konieczna interwencja chirurgiczna w celu usunięcia masy grzybiczej z tkanek organizmu. Ze względu na ograniczoną liczbę, źle zdefiniowanych przypadków oraz różnice w obrazie klinicznym i identyfikacji gatunku, nie są dostępne żadne optymalne metody leczenia. A. strictum i inne gatunki Acremonium są generalnie oporne na większość leków przeciwgrzybiczych , ale zaleca się badanie wrażliwości na środki przeciwgrzybicze w celu wybrania najbardziej odpowiedniego leczenia dla szczepu A. strictum , który jest czynnikiem infekcyjnym. Terapia amfoterycyną B w połączeniu z ketokonazolem jest zwykle zalecana jako najlepsza dostępna terapia.
Kontrola biologiczna
Wykazano, że sadzonki zakażone A. strictum mają wysoką śmiertelność. Znalezienie biologicznych środków zwalczania tego grzyba miałoby znaczenie dla rolnictwa. Naziemne części Cymbopogon schoenanthus , Hyptis spicigera , Lantana camara i Ocimum americanum zebrano i suszono na powietrzu przez cztery dni. Po wysuszeniu roślin z materiałów ekstrahowano olejki eteryczne. Różne nasiona zaszczepione grzybami, niektóre kohorty A. strictum . Oleje nanoszono na zainfekowane nasiona. Po pozostawieniu sadzonek do rozwoju stwierdzono, że oleje w kombinacji znacząco hamowały wzrost grzybni A. strictum . [ potrzebne źródło ]
Interakcje grzybów
Helminthosporium solani
Acremonium strictum jest ogólnie znany jako mykopasożyt , na co wskazuje jego antagonistyczny stosunek do Helminthosporium solani . H. solani to grzyb związany z ziemniakami ( Solanum tuberosum ), który od czasu pojawienia się w Stanach Zjednoczonych spowodował ogromne i rozległe straty we wszystkich klasach rynkowych ziemniaków. Powszechnie określany jako łuszczyca srebrzysta, H. solani powoduje skazy, które obniżają jakość plonu, czyniąc go niezdatnym do obrotu. W cięższych przypadkach H. solani powoduje utratę masy ziemniaka i tworzy zmiany w perydermie, tworząc punkty wejścia dla innych patogenów bulw. W czystych kulturach H. solani izolaty wykazują białe sektory i pierścienie, zróżnicowane zabarwienie i zmniejszoną sporulację w hodowli. Po zakażeniu A. strictum hodowle H. solani były jednolicie czarne, bez białych sektorów lub słojów. A. strictum był w stanie znacznie zmniejszyć sporulację H. solani o 30%, kiełkowanie zarodników o 20% i wzrost grzybni o 8% w hodowli. Dowody te sugerują, że A. strictum może być stosowany jako środek zwalczania biologicznego przeciwko H. solani , co znacznie zwiększyłoby plony ziemniaka.
Interakcje roślin
Zgnilizna łodygi
Acremonium strictum jest chorobotwórczy dla wielu upraw jednoliściennych i dwuliściennych, powodując wysychanie liści po jednej stronie nerwu głównego tych roślin, więdnięcie roślin i nieprawidłowe, odbarwione unaczynienie łodygi w pobliżu linii gleby. Układ naczyniowy rośliny tworzy pomarańczowe, czerwone i brązowe wiązki, zwykle powodujące śmierć. Zakażenie A. strictum jest ogólnoustrojowe, a grzyb można wyizolować ze wszystkich tkanek rośliny. Izolaty znaleziono w nasionach roślin, które prawdopodobnie są drogą rozprzestrzeniania się grzyba. Uprawy porażone przez A. strictum to akacja , alnus , ficus , glycine , gossypium , triticum i zea . Ze względu na wszechobecność w glebie A. strictum negatywnie wpływa na wiele roślin rolniczych, chociaż potrzebne są dalsze badania w celu zbadania interakcji pasożytniczych i opracowania strategii biologicznego zwalczania.
Węzeł korzeniowy
Meloidogyne incognita to polifagiczny nicień, który poważnie uszkadza uprawy pomidorów, powodując zmiany w korzeniach za pomocą sztyletu , co umożliwia innym pasożytniczym grzybom żyjącym w glebie zainfekowanie rośliny żywicielskiej i wywołanie złożonych interakcji chorobowych. Podaje się, że A. strictum jest pasożytem jaj nicieni, ponieważ stwierdzono, że jaja roślin porażonych przez M. incognita były puste po potraktowaniu A. strictum . To traktowanie A. strictum w połączeniu z Trichoderma harzianum okazało się bardzo obiecującą kombinacją w zwalczaniu M. incognita na pomidorach.
Fragaria ananassa
Wykazuje skomplikowane pokrewieństwo z żywicielem truskawki Fragaria ananassa , u którego grzyb może powodować uszkodzenia i małe nekrotyczne, jasnobrązowe plamy na liściach i ogonkach liściowych, które powiększają się wraz z postępem choroby, niekorzystnie wpływając na plon truskawek. Ostatecznie nekrotyczne obszary rozszerzają się i powodują więdnięcie rośliny, ale zgnilizny korony nie obserwuje się na żadnym etapie infekcji. Chociaż wydaje się, że ma pasożytniczy związek z Fragaria ananassa , wytwarza również białko elicytorowe AsES, które zapewnia ogólnoustrojową ochronę przed chorobą antraknozy u żywiciela truskawki Fragaria ananassa , co wskazuje na symbiotyczny związek między truskawką a Acremonium strictum .
Atractylodes lancea
Atractylodes lancea to zioło lecznicze, które rośnie w środkowych Chinach. A. strictum działa jak endofit grzybowy i wchodzi w interakcje z A. lancea w warunkach suszy oraz nadaje tolerancję w umiarkowanej suszy. W łagodnych warunkach suszy A. strictum wzmagał rozpuszczalne w liściach cukry, białka, prolinę i aktywność enzymów przeciwutleniających, co zmniejszało stopień utleniania plazmalemmy. Zwiększyło to A. lancea i stosunek korzeni do pędów. Podczas gdy A. strictum może złagodzić skutki suszy od łagodnej do umiarkowanej, korzyści płynące z tego związku endofitycznego są ograniczone stopniem suszy, ponieważ nie stwierdzono znaczącego wpływu A. strictum na A. lancea w okresach regularnego podlewania lub silnej suszy.
Maclura cochinchinensis
U Maclura cochinchinensis Acremonium strictum działa jak grzyb endofityczny , który infekuje głównie liście rośliny. Stwierdzono , że w tym związku A. strictum zapewnia i pośredniczy w odpowiedzi ochronnej przed owadami roślinożernymi.
Naturalne metabolity
acremostytyna
Acremostrictin można wyizolować z niektórych szczepów A. strictum i charakteryzuje się on jako silnie utleniony, tricykliczny metabolit laktonu. Związek ten wykazuje słabe właściwości antybakteryjne wobec bakterii Micrococcus luteus , Salmonella typhimurium i Proteus vulgaris . Jednak nie miało to wpływu na Bacillus subtilis , Staphylococcus aureus i Escherichia coli . Wykazano, że acremostryksyna ma zależną od stężenia aktywność przeciwutleniającą, która zapewnia ochronę przed stresem oksydacyjnym . Wykazano, że acremostryksyna hamuje indukowaną przez H2O2 śmierć ludzkich komórek keratynocytów HaCaT. Po ekstrakcji i wyizolowaniu przez filtrację, acremostrictin występuje w postaci bezbarwnego krystalicznego ciała stałego.
jakoES
AsES ( A. strictum elicitor subtilisin ; ) jest zewnątrzkomórkowym białkiem elicytorowym wytwarzanym przez A. strictum , które zapewnia całkowitą systemową ochronę przed antraknozą powodowaną przez grzyby z gatunku Colletotrichum , u naturalnego żywiciela Fragaria ananassa , jak również u nienaturalnego żywiciela Arabidopsis thaliana . Antraknoza może atakować wszystkie tkanki roślin i objawia się nieregularną i czarną plamistością liści, zarazą kwiatów oraz zgnilizną owoców i koron, co powoduje poważne straty w produkcji roślin i owoców. AsES ma proteolityczną , która wydaje się wywoływać odpowiedź immunologiczną u tych gatunków, co skutkuje akumulacją reaktywnych form tlenu i ekspresją genów związanych z obroną, takich jak PR1 i Chi2-1 . Ponieważ wykazano, że zapewnia taką samą ogólnoustrojową ochronę u żywicieli nienaturalnych, ten naturalny metabolit A. strictum można uznać za możliwą strategię zwalczania choroby antraknozy u roślin.
Cefalosporyny
A. strictum wytwarza niektóre rodzaje cefalosporyn z grupy antybiotyków.
Zastosowania przemysłowe
BMO
Biogenne tlenki manganu (BMO) to naturalnie występujące tlenki manganu, które mają zdolność utleniania różnych pierwiastków wrażliwych na reakcje redoks. A. strictum to grzyb utleniający Mn (II), który tworzy BMO poprzez działanie oksydazy Mn (II). W obecności BMO w roztworach buforowych bez dodatkowych składników pokarmowych A. strictum jest w stanie sekwestrować wysokie stężenia Mn(II) przez co najmniej 8 dni, w których ilość rozpuszczonego Mn(II) gwałtownie spada w ciągu kilku godzin i ulega przekształceniu do utlenionego Mn(II). Odpowietrzenie roztworu buforowego za pomocą przedmuchiwania gazem N2 stłumiło konwersję Mn(II), ale to stłumienie można łatwo przywrócić przez napowietrzanie, co oznacza, że rozpuszczony tlen jest wymagany do procesu sekwestracji i utleniania Mn(II). Dodanie NaN 3 , substancji toksycznej, również znacznie zmniejsza tempo sekwestracji grzybowych BMO. Obróbka cieplna ujawniła, że temperatury poniżej 85°C nie zmieniają konformacji oksydazy Mn(II) w BMO. Zamrażanie grzybowych BMO w -80 ° C przez 4 tygodnie nie wpłynęło na zdolność Mn (II), a redukowalny Mn nadal dominował w roztworze. To sprawia, że grzybowe BMO są w razie potrzeby skutecznym materiałem sekwestrującym Mn(II). Na przykład może być stosowany do ciągłego usuwania Mn(II) z wody zanieczyszczonej Mn(II) bez konieczności stosowania jakichkolwiek dodatków innych niż rozpuszczony tlen. Produkt jest fazą tlenkową Mn(II), która zapewniłaby dodatkowe powinowactwo do innych pierwiastków toksycznych, a tym samym okazałaby się skuteczną metodą oczyszczania wody. Aktywne enzymatycznie BMO grzybów mogą być zbierane w określonych warunkach uprawy i pozostają aktywne nawet w warunkach, które byłyby niekorzystne dla wzrostu grzybów.
Analogi ginsenozydu
Fermentacja ginsenozydu Rb(1) z A. strictum daje trzy nowe związki — 12β-hydroksydammar-3-on-20 (S)-O-β-D-glukopiranozyd, 12β, 25-dihydroksydammar-(E)-20(22) )-ene-3-O-β-D -glukopiranozylo-(1→2)-β-D-glukopiranozyd i 12β,20(R),25-trihydroksydammar-3-O-β-D-glukopiranozylo-(1 →2)-β-D-glukopiranozyd — jak również pięć znanych związków — ginsenozyd Rd, gypenozyd XVII, ginsenozyd Rg, ginsenozyd F i związek K. Wiele z tych związków to metabolity ginsenozydu Rb(1) u ssaków, co sugeruje, że fermentacja ginsenozydu Rb (1) w A. strictum może być podobna do metabolizmu ssaków i może być użytecznym czynnikiem do wytwarzania określonych metabolitów lub pokrewnych analogów ginsenozydu, które można później wyizolować w celu wyjaśnienia struktury i zastosowania w badaniach farmaceutycznych.