Alternaria dauci
| Klasyfikacja naukowa | |
|---|---|
| Alternaria dauci | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Ascomycota |
| Klasa: | Dothideomycetes |
| Zamówienie: | pleosporale |
| Rodzina: | Pleosporaceae |
| Rodzaj: | Alternaria |
| Gatunek: |
A. dauci
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Alternaria dauci (JG Kühn) JW Groves & Skolko, (1944)
|
|
| Synonimy | |
|
|
|
Alternaria dauci jest patogenem roślin. Angielska nazwa choroby, którą wywołuje, to „zaraza liści marchwi”.
Gospodarze i objawy
Zgorzel liści Alternaria to choroba liści marchwi wywoływana przez grzyb Alternaria dauci . Alternaria dauci należy do grupy gatunków porri Alternaria , która jest sklasyfikowana jako posiadająca duże konidium i długi, smukły nitkowaty dziób. Ponieważ wielu członków tej grupy ma podobną morfologię, Alternaria dauci została również sklasyfikowana jako formae specialis marchwi lub A. porri f. sp. dauci . Powszechnie wiadomo, że żywicielem tej choroby jest uprawna i dzika marchew, ale twierdzono również, że Alternaria dauci może zarażać dziki pasternak, seler i pietruszkę. Badanie przeprowadzone w 2011 roku przez Boedo i in. ocenili zakres żywicieli Alternaria dauci w kontrolowanym środowisku i doszli do wniosku, że kilka gatunków innych niż marchew może stanowić alternatywnych żywicieli, takich jak Ridolfia segetum (pietruszka kukurydziana) i Caucalis tenet (pietruszka żywopłotu). Pomimo ich ustaleń, doniesienia o A. dauci na żywicielach innych niż marchew są nadal przedmiotem dyskusji, ponieważ stosowanie postulatów Kocha na odzyskanych izolatach A. dauci jest wyzwaniem i jest rzadko zgłaszane; ponadto często sporządza się niewiele doniesień o takich infekcjach w warunkach terenowych.
Objawy A. dauci pojawiają się najpierw jako zielonkawo-brązowe, następnie nasiąknięte wodą, a na końcu zmiany martwicze 8–10 dni po zakażeniu. Zmiany te pojawiają się na listkach i ogonkach marchwi i mają charakterystyczną chlorotyczną, żółtą obwódkę. Zmiany mogą mieć nieregularny kształt i często pojawiają się najpierw na starszych liściach. Starsze liście są najbardziej podatne na infekcję; gdy około 40% powierzchni liścia zostanie zainfekowane przez Alternaria dauci , liść całkowicie zżółknie, zapadnie się i obumrze. To podczas przedłużających się warunków ciepłej, wilgotnej pogody zmiany chorobowe mogą się łączyć i powodować obumieranie całych wierzchołków roślin marchwi, co jest czasem mylone z uszkodzeniami spowodowanymi mrozem. Objawy tej choroby są również często mylone z zarazą liści Cercospora marchwi oraz zarazą bakteryjną, a do dokładnego zdiagnozowania patogenu często potrzebna jest analiza mikroskopowa. A. dauci wytwarza charakterystycznie ciemne do oliwkowo-brązowych strzępki i wydłużone konidiofory, z konidiami zwykle występującymi pojedynczo. Infekcja ogonków liściowych może również wystąpić bez rozwoju zmian na listkach, a A. dauci może dodatkowo powodować zgorzel sadzonek, zgorzel łodygi nasion i infekcje kwiatostanów. Objawy te mogą znacznie zmniejszyć plon z powodu utraty aktywności fotosyntetycznej, zapobiegania mechanicznemu zbiorowi i infekcji komercyjnych nasion marchwi.
Cykl chorobowy
Rozmnażanie płciowe Alternaria dauci nie występuje, a choroba jest najbardziej aktywna podczas wiosennych, letnich i jesiennych cykli upraw. Cykl chorobowy rozpoczyna się, gdy grzyb zimuje na lub w nasionach żywiciela oraz w resztkach glebowych marchwi. A. dauci może również rozprzestrzeniać się na polach poprzez zanieczyszczone nasiona marchwi podczas uprawy. Po wprowadzeniu patogen może przetrwać w glebie w resztkach marchwi lub zanieczyszczonych nasionach przez okres do dwóch lat. Infekcja sadzonek w pobliżu połączenia hipokotyl-korzeń (tuż poniżej linii gleby) następuje następnie wczesną wiosną po przezimowaniu grzybni lub konidiów Alternaria dauci . Ten zainfekowany region stanie się nekrotyczny i doprowadzi do wytworzenia większej liczby bezpłciowych konidiów na konidioforach, które będą służyć jako wtórne inokulum. Wiatr i deszcz powodują, że konidia rozprzestrzeniają się na sąsiednie gatunki żywicieli, a z każdego konidium, które pomyślnie skolonizuje nowego żywiciela, powstanie wiele kiełków. W miarę penetracji Alternaria dauci wytwarza substancję chemiczną znaną jako fitotoksyna zinniol, która degraduje błony komórkowe i chloroplasty, ostatecznie prowadząc do charakterystycznych dla choroby objawów chlorotycznych. Te kiełkownice przebijają ściany komórek gospodarza, aby zainicjować infekcję, lub jeśli obecne są rany, patogen może wejść w ten sposób. Proces kiełkowania, penetracji i rozwoju objawów zwykle trwa od 8 do 16 dni, ale obecność ran skraca czas potrzebny do przeprowadzenia procesu.
Po tych wydarzeniach konidia są wielokrotnie wytwarzane z uszkodzeń liści i łodyg w miesiącach letnich, umożliwiając rozproszenie patogenu do otaczającego środowiska. Kwiatostan zainfekowany przez A. dauci wczesnym latem wytworzy niezdolne do życia nasiona, ale rośliny zakażone później latem lub wczesną jesienią mogą nadal zawierać nasiona zdolne do życia; grzyb ten pozostaje w owocni i nie wnika do zarodka ani bielma (nieukładowe). Po zbiorach jesiennych Alternaria dauci będzie się utrzymywać w pozostałościach marchwi w glebie lub skupi się w zakażonych sadzonkach, a cykl chorobowy będzie się powtarzał.
Środowisko
Produkcja i przenoszenie Alternaria dauci jest wzmożone w temperaturach od umiarkowanych do wysokich oraz w dłuższych okresach wilgotnych liści z powodu opadów deszczu, rosy lub nawadniania zraszającego. Infekcja może wystąpić w temperaturach od 57 do 95 stopni Fahrenheita, przy czym optymalna jest temperatura 82 stopni Fahrenheita. Grzybnia i zarodniki przenoszone są przez ulewny deszcz, narzędzia do uprawy lub zanieczyszczoną glebę. Alternaria na ogół mają tendencję do infekowania starszych, starzejących się tkanek i roślin rozwijających się pod wpływem stresu. Badanie przeprowadzone przez Vital i in. w 1999 roku ocenili wpływ dawki nawożenia gleby na nasilenie zarazy liści Alternaria marchwi i stwierdzili, że niski poziom azotu i potasu zwiększa nasilenie patogenu, podczas gdy wysoki poziom składników pokarmowych zmniejsza ciężkość choroby. Chociaż nie jest dobrze zrozumiane, dlaczego tak się dzieje, postuluje się, że wyższe poziomy azotu mogą wydłużyć wigor rośliny i opóźnić dojrzewanie, co jest ważne, ponieważ A. dauci jest bardziej podatny na infekowanie starzejącej się tkanki.
Kierownictwo
Skuteczne zarządzanie Alternaria dauci polega na zapobieganiu wprowadzeniu i rozwojowi choroby. Jedną z najlepszych praktyk unikania infekcji jest sadzenie nasion wolnych od patogenów lub nasion traktowanych gorącą wodą o temperaturze 50 stopni Celsjusza przez dwadzieścia minut. Oprócz nasion zaprawionych środkiem grzybobójczym lub gorącą wodą, po zakończeniu zbioru konieczne jest obrócenie resztek marchwi pod glebę. Patogen przeżywa tylko na zakażonych szczątkach roślin, co pozwala tej praktyce przyspieszyć rozkład szczątków. Płodozmian zapewni szczątkom wystarczająco dużo czasu na rozkład. Zalecenia różnią się w zależności od lokalizacji, ale 2 lata to minimalny okres rotacji. Ciągłe sadzenie marchwi na tym samym polu spowoduje wzrost infekcji. Nowe pola nie powinny być lokalizowane w pobliżu wcześniej zainfekowanych pól, aby zapobiec zanieczyszczeniu poprzez rozproszenie. Rozprzestrzenianie się może odbywać się wieloma drogami, takimi jak deszcz, sprzęt rolniczy, pracownicy i owady.
Praktyki kulturowe mogą również sprzyjać redukcji Alternaria dauci . Obejmują one praktyki, które zmniejszą czas trwania wilgoci w liściach i wilgoci w glebie. Wykazano, że sadzenie na podwyższonych rabatach z szerszymi odstępami między rzędami zmniejsza wilgotność gleby, ograniczając w ten sposób rozprzestrzenianie się choroby. Objawy są bardziej nasilone w przypadku marchwi, która jest zestresowana lub słabo nawożona. Aby uniknąć poważniejszych objawów, należy chronić rośliny przed uszkodzeniami, podlewać i odpowiednio nawozić. Chociaż odporne odmiany nie są dostępne, podatność marchwi różni się w zależności od odmiany. Odmiany najmniej podatne różnią się w zależności od stanu, a listę odmian odpowiednich dla określonego obszaru można znaleźć w stanowym programie rozszerzenia. Na Środkowym Zachodzie University of Wisconsin i University of Michigan wyhodowały odmiany, w tym Atlantis, Beta III i Chancellor, które wykazują odporność.
W przypadku braku zaprawionych nasion dostępnych jest wiele oprysków chemicznych do zaprawiania Alternaria dauci. Azoksystrobina, chlorotalonil, iprodion, piraklostrobina i Bacillus to kilka popularnych fungicydów, które należy rozważyć przy stosowaniu dolistnym. Kilka marek, których należy szukać na Środkowym Zachodzie, to RR Endura 70WG, Rovral i Switch. Kwas giberrylowy okazał się równie skuteczny jak wyżej wymienione fungicydy. Jednakże, opryskiwany w nadmiarze kwas giberrylowy może odsunąć składniki odżywcze z korzeni do liści, powodując nierozwiniętą marchew. W przypadku chemicznego traktowania roślin ogromne znaczenie ma obserwacja upraw. Wstępne zalecenia progowe różnią się w zależności od lokalizacji, pory roku i poziomu wilgotności. Różne zalecenia obejmują opryskiwanie po pojawieniu się pierwszych objawów lub opryskiwanie, gdy choroba osiągnie 25% liści
Znaczenie
Alternaria dauci jest jednym z dwóch głównych patogenów atakujących marchew na całym świecie. Najczęściej spotykana w klimacie umiarkowanym, choroba została wykryta w Ameryce Północnej, Holandii, na Bliskim Wschodzie, a nawet w niektórych częściach Azji Południowej i Indii. Zaraza liści marchwi jest szczególnie szkodliwa, ponieważ jej zmiany na liściach nie tylko zmniejszają powierzchnię fotosyntezy, ale także osłabiają strukturalnie liście i ogonki. Powoduje to, że mechaniczny zbiór marchwi jest mniej wydajny, a plony są jeszcze gorsze, gdy zgniłe liście zostały wystawione na silne mrozy.
Alternaria dauci może rozprzestrzeniać się szybko, jeśli nie jest kontrolowana. Pomiędzy lutym a listopadem 2003 r., kiedy choroba po raz pierwszy rozprzestrzeniła się w Turcji, zakażonych zostało 73-85% badanych pól. Na tych polach częstość występowania chorób wśród poszczególnych roślin wahała się od 65-90% całkowitej infekcji na polu. Najwyższe poziomy występowania występowały zawsze na polach wilgotnych o niskim poziomie odwodnienia.
Patogeneza
Alternaria dauci jest najbardziej znana z charakterystycznych ciemnych zmian na liściach marchwi. Zmiany te najczęściej znajdują się na dojrzałych liściach, gdzie często następuje pełna martwica. Młodsze liście pozostają w większości stosunkowo nienaruszone. Natychmiast po pojawieniu się zmian na liściach zaczyna pojawiać się chloroza. Wykazano, że w szczególności jedna fitotoksyna, toksyna Al, zarówno zmniejsza produkcję chlorofilu w liściach, jak i powoduje zahamowanie wzrostu.
Alternaria dauci najpierw infekuje swoich żywicieli za pomocą rurek zarodkowych, aby przeniknąć przez naskórek komórki gospodarza. Odbywa się to za pomocą fitotoksyny zinniolu, która jest pierwszą toksyną wytwarzaną, gdy Alternaria kiełkują w wodzie. Zinniol jest wysoce hydrofobowy i został wykryty wewnątrz ścian komórkowych po wystąpieniu infekcji, więc zakłada się, że toksyna rozkłada celulozę poza warstwę naskórka. Następnie następuje dezintegracja sąsiednich ścian komórkowych, rozpad struktury cytoplazmatycznej i całkowite zniszczenie chloroplastów. Po tym następuje gwałtowny spadek dostępności mikroelementów polifenolowych. Polifenole są ważnymi regulatorami wzrostu i fotosyntezy. Po zaledwie sześciu dniach infekcji następuje prawie całkowita utrata fotosyntezy na zaszczepionych liściach.