Amegilla dawsoni

Amegilla Dawsoni
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Amegilla
Gatunek:	A. dawsoni
Nazwa dwumianowa
	Amegilla dawsoni; Rayment, 1951

Amegilla dawsoni , czasami nazywana ryjącą pszczołą Dawsona, to gatunek pszczoły , który gniazduje tysiącami w suchych gliniankach w Zachodniej Australii . Jest to pszczoła o długim języku, z plemienia Anthophorini i rodzaju Amegilla, drugiego co do wielkości rodzaju w Anthophorini.

Pszczoła ryjąca Dawsona jest jednym z największych australijskich gatunków pszczół, osiągając 23 milimetry (0,91 cala) długości i 45 milimetrów (1,8 cala) rozpiętości skrzydeł. Z wyjątkiem twarzy, pszczoły pokryte są brązowym futrem u samców lub brązowo-białym futrem u samic. Są podobne pod względem wielkości i koloru do australijskich pszczół stolarskich.

Są znanymi samotnikami gniazdującymi. Chociaż każda samica pszczoły zbuduje własne gniazdo, gromadzą się w dużych społecznościach, które wyglądają jak kolonie. Ich gniazda są wykopywane w ziemi, a dla każdej komórki lęgowej tworzone są indywidualne kapsułki. Każda samica rozmnaża się tylko raz w sezonie lęgowym.

Samce tego gatunku są dimorficzne, oparte na strategiach dostarczania potomstwa podczas rozwoju. Większe samce - zwane majorami - mają tendencję do agresywnego patrolowania obszarów wschodów i będą rywalizować w fizycznych walkach o kopulację z dziewiczymi lub niedawno kopulowanymi samicami. Z kolei mniejsze samce – zwane niepełnoletnimi – które stanowią 80% populacji samców, będą czekać na obrzeżach obszaru wschodów i kojarzyć się tylko z samicami, które są w stanie odlecieć bez krycia z najbliższego sąsiedztwa ich gniazda natalne. Samice wskazują na podatność lub brak podatności na krycie, emitując określone mieszanki sygnałów chemicznych w zależności od tego, czy wcześniej się kojarzyła.

Pszczoła żywi się tylko 4 rodzajami roślin występujących na pustyniach Australii Zachodniej. Ta presja na zasoby jest powiązana z zmuszaniem pszczół do paniki .

Taksonomia i filogeneza

Amegilla dawsoni jest częścią rodzaju Amegilla z plemienia Anthophorini , pszczół długojęzycznych. Amegilla jest drugim co do wielkości rodzajem w obrębie Anthophorini, po rodzaju Anthophora . Amegilla została podzielona na 11 podrodzajów, łącznie obejmujących ponad 250 gatunków. Rodzaj obejmuje pszczoły występujące wyłącznie w Starym Świecie, występujące w całej Europie, Afryce i Azji, z jednym podrodzajem endemicznym dla Australii.

Rodzaje Amegilla i Anthophora są monofilami, opartymi na szeregu niehomoplastycznych cech . Ponadto Amegilla silnie charakteryzuje się kilkoma autapomorfiami, w tym gonostylusem, męskim narządem fallicznym, który jest połączony z gonocoksytem lub wewnętrznym obszarem kopulacji, oraz zakrzywioną szczęką palpus z charakterystyczną otaczającą grzywką. Te cechy poddane analizie bootstrap dały 100% poparcie kladystyczne.

Opis i identyfikacja

Wygląd

Ten ciemnoskrzydły gatunek pszczoły jest jedną z największych pszczół Australii, podobną pod względem wielkości i koloru do gatunku Xylocopa lub pszczoły stolarskiej. Pszczoła może osiągnąć do 23 mm długości ciała i 45 mm rozpiętości skrzydeł. Obie płcie są gęsto owłosione, z wyjątkiem dolnych obszarów twarzy, które wystają na zewnątrz i wydają się być nagie, i ubarwione w dowolnym miejscu od jasnożółtego do ciemnobrązowego.

Dymorfizm płciowy

Samice tego gatunku pszczół mają zwykle stałą wielkość, a szerokość głowy wynosi około 6,4–7,4 mm. Samce są jednak dimorficzne. Występują głównie w dwóch rozmiarach, większych głównych i mniejszych nieletnich. Główne i drugorzędne różnią się znacznie rozmiarem, a szerokość głowy waha się od 4,9 do 7,3 mm. Drobne samce zostały zdefiniowane jako te, których rozmiary głowy są mniejsze niż 6,3 mm, podczas gdy główne samce mają rozmiary głowy powyżej 6,3 mm. Samce są również wielkości allometrycznie, co oznacza, że te z większymi głowami mają również większe żuchwy i szersze brzuchy. Największe samce są porównywalne wielkością do samic. W ubarwieniu pszczół widoczny jest również dymorfizm płciowy. Samce tego gatunku są pokryte brązowymi włosami. Tymczasem samica A. dawsoni pokryte są białymi włosami.

Dystrybucja i siedlisko

Amegilla dawsoni występuje tylko w Australii . Pszczoły można znaleźć w suchych regionach zachodniej części kontynentu. Są szeroko rozpowszechnione w tym regionie, a najbardziej wysunięte na północ i południe krańce ich rozmieszczenia godów i gniazdowania są oddalone od siebie o około 700 kilometrów. Region ten znany jest z ograniczonych i losowo rozmieszczonych opadów, co może skutkować deficytem zasobów roślin kwiatowych. W tym przypadku wiadomo, że pszczoła migruje na północ i południe wzdłuż swojego rozmieszczenia, aby gniazdować w lepiej przystosowanych środowiskach.

Zagnieżdżanie

Budynek gniazda

Ten gatunek pszczół gniazduje samotnie, chociaż często gniazda są skupione blisko siebie. Aktywna kolonia lęgowa może zawierać do 10 000 nor. Samica pszczoły buduje swoje gniazdo, kopiąc prosto w glinę lub inną gęsto upakowaną ziemię i brud. Będzie kopać na głębokość od 15 do 35 centymetrów. Samica pszczoły obróci się wtedy, aby kopać poziomo. W poziomym szybie będzie kopać w dół, aby stworzyć komórki lęgowe. Poziomy trzon wydłuża się z każdą kolejną tworzoną przez nią komórką lęgową. Czasami samice układają dwie komórki lęgowe jedna na drugiej, tworząc dublet. Samica pszczoły przygotuje wnętrze każdej komórki, kładąc warstwę wosku. Wypełnia warstwową komórkę nektarem i pyłkiem z czterech różnych rodzajów roślin. Z tą mokrą mieszanką na miejscu, położy jajko na wierzchu komórki, a następnie zakryje komórkę błotem. Powtarza to, dopóki nie skończy składać jaj.

Cykl gniazdowania

Sezon lotów tej pszczoły trwa od późnych miesięcy zimy do wczesnej wiosny. Pszczoła jest jednowoltynowa – produkuje tylko jeden lęg w sezonie lęgowym. Po pozostaniu w stanie uśpienia do następnej zimy, lęg złożony w poprzednim roku pojawia się i rozpoczyna sezon lotów i proces krycia. Samce tego gatunku wyjdą z gniazd przed swoimi samicami. Ponadto samce drugorzędne, o szerokości głowy mniejszej niż 6,3 mm, pojawiały się zwykle przed samcami głównymi, o szerokości głowy większej niż 6,3 mm, przez cały sezon lęgowy. Nawet w ciągu kilku dni w okresie wschodów mniejsze samce wynurzały się zwykle wcześniej niż duże samce. Może to wynikać z presji ewolucyjnej, która zmusza mniejsze samce do pojawiania się wcześniej niż ich większe odpowiedniki, aby uniknąć rywalizacji o krycie z większymi osobnikami. Pojawienie się samców jest również przedłużone i może trwać kilka tygodni w sezonie lotów. Powoduje to duże nakładanie się wschodów samców i samic tego gatunku. Może to wynikać ze zwiększonej zdolności późno pojawiających się samców do kojarzenia się z samicami w dalszej części sezonu, biorąc pod uwagę, że wcześnie pojawiająca się konkurencja już by wyginęła.

Konkurs gniazdowania

W początkach swoich cykli lęgowych samica A. dawsoni często wchodzą do zajętych gniazd z nieobecnymi żywicielami. W przypadku starcia między intruzem a mieszkańcem, konflikt prawie zawsze kończy się wyrzuceniem intruza przez pszczołę-rezydenta w krótkiej, kilkusekundowej bójce. Wydaje się, że nie ma żadnej przewagi wielkości dla pszczół, które próbują wtargnąć, ponieważ większe pszczoły nie wydają się być bardziej skuteczne w usuwaniu pszczoły rezydentnej z jej nory. Jednym z wyjaśnień, dlaczego ten gatunek angażuje się w takie zachowanie, pomimo jego niskiego poziomu sukcesu, jest to, że intruzujące pszczoły próbują znaleźć gniazda, w których właściciele zmarli lub zniknęli. Jest to mechanizm oszczędzający koszty, dzięki któremu intruzująca pszczoła może zaoszczędzić energię, którą w przeciwnym razie wydałaby na kopanie i tworzenie komórek lęgowych. Kiedy właścicielowi zdarza się wrócić, intruz pozwala się usunąć w krótkiej i nieśmiercionośnej konfrontacji, aby mogła kontynuować poszukiwania opuszczonego gniazda.

Gody

Wzorce krycia

U tego gatunku pszczół pojawiają się dwa odrębne wzorce kojarzenia, ze względu na dwie klasy wielkości samców. Większe samce (główne) będą patrolować miejsca wschodów samic pszczół. W międzyczasie mniejsza klasa samców pszczół, nieletni, patroluje zewnętrzny obwód obszaru wylęgu i czeka na kopulację z samicami, które uciekają z sąsiedztwa swoich otworów wylęgowych bez krycia z głównym samcem. 80% męskiej populacji A. dawsoni to osobniki niepełnoletnie, pomimo faktu, że 90% samic kojarzy się z głównymi pszczołami.

Kiedy samiec zlokalizuje wrażliwą samicę pszczoły, wsiądzie na nią na grzbiecie i przejedzie do najbliższej dostępnej roślinności, po czym rozpocznie kopulację, która przebiega w 3 fazach. W pierwszej fazie samiec dosiada samicy i macha skrzydłami. W drugiej fazie, po włożeniu męskich genitaliów, samiec będzie gwałtownie pchał przez kilka sekund. Następnie wejdzie w trzecią fazę, w której odłączy swoje genitalia i zbada zewnętrzne żeńskie narządy płciowe. Po tym kopulacja jest zakończona. Samice pszczół rzadko łączą się w pary więcej niż raz – powoduje to zaciekłą rywalizację między samcami o możliwości krycia.

Sygnalizacja seksualna

Samice pszczół tego gatunku wykazują wrażliwość seksualną za pomocą mieszaniny substancji semiochemicznych , substancji sygnalizujących. Węglowodory kutykularne, długołańcuchowe kwasy tłuszczowe zaangażowane w zapobieganie wysychaniu owadów, są również zaangażowane w proces sygnalizacji seksualnej. Wschodzące dziewicze samice A. dawsoni uwalniają określoną mieszankę CHC, aby wskazać ich wrażliwość na patrolujące samce. Ta mieszanka zawiera znaczne ilości trikozanu , pentakozanu i heptakozanu .

Ta mieszanka podatności poprawia kondycję samic, które mogą sygnalizować podatność na krycie i wywoływać rywalizację, tak że najsilniejsze konkurentki o najlepszych fenotypach i genotypach będą ojcem swoich potomstwa. Zdolność samców do rozpoznawania tych sygnałów pozwala również samcom zmniejszać energię marnowaną na zbliżanie się do wyłaniających się samców pszczół lub angażować się w rywalizację z innymi samcami o już skojarzone samice.

Po kryciu samica A. dawsoni rozpocznie przemianę chemiczną, aby wskazać, że nie jest już podatna na próby krycia. Następnie rozpocznie fazę gniazdowania swojego cyklu życiowego. Ta zmiana zajmuje trochę czasu. Dlatego niedawno skojarzone samice są nadal atrakcyjne dla patrolujących pszczół i muszą aktywnie przeciwstawiać się kopulacji. Zmiana polega na aktywnym tłumieniu produkcji chemikaliów receptywnych i tworzeniu substancji chemicznej zwanej tetrametyloheksadekatrienolem, która jest unikalna dla gniazdujących samic. Ponadto inne lotne czynniki chemiczne potencjalnie wytwarzane w gruczole Dufoura są zaangażowane w sygnalizację odpychania samców.

Panmiksja

Wykazano, że Amegilla dawsoni jest gatunkiem panmiktycznym , w którym osobniki z równym prawdopodobieństwem łączą się w pary z każdym innym osobnikiem w populacji. Powoduje to całkowicie nieograniczony przepływ genów i populacje bez zróżnicowania genetycznego. Jest to stosunkowo rzadkie zjawisko, zwłaszcza u pszczół, u których często występuje wewnątrzgatunkowe zróżnicowanie genetyczne. Jedno wyjaśnienie, które zostało zaproponowane dla tego zjawiska w A. dawsoni to nieregularne rozmieszczenie zasobów kwiatowych spowodowane suchymi warunkami australijskiej pustyni. Warunki te mogą zmusić populacje w ich sezonach lotów do gromadzenia się na obszarach o obfitych zasobach, umożliwiając mieszanie się populacji oddalonych o kilkaset kilometrów poprzez krycie.

Zaopatrzenie potomstwa

Samice pszczół tego gatunku mogą kontrolować, czy ich męskie potomstwo jest duże (główne), czy małe (mniejsze). Kontrolują to poprzez zróżnicowane zaopatrzenie – samica zainwestuje więcej w żywność i wielkość komórek dla głównych pszczół.

Na początku sezonu lotów, kiedy zasoby są obfite, samice będą produkować duże samce, prawie z wyłączeniem mniejszych samców. Alternatywnie, pod koniec sezonu, kiedy zasoby są niskie, a czas żerowania wydłużył się, samice rodzą prawie wyłącznie mniejsze samce.

Ponadto, gdy samice tworzą dubletowe komórki lęgowe, w których jedno jajo spoczywa na drugim, górną komórką jest prawie zawsze nieletni samiec. Dolna komórka to albo główny samiec, albo samica. Wynika to z wczesnego pojawiania się w sezonie nieletnich samców.

Dieta i karmienie

Samice pszczół nie muszą wchodzić do koron kwiatowych, aby zbierać nektar. Zbierają nektar, wkładając długą trąbkę w kwiat. Pszczoły te zbierają nektar z czterech głównych rodzajów roślin. Będą żerować na tych roślinach, nawet jeśli są łatwiej dostępne źródła nektaru i pyłku.

Obejmują one:

Interakcje z innymi gatunkami

Pasożyty

Amegilla dawsoni jest pasożytowana przez cleptopasożytniczego Miltogramma prostokątna lub muchę Miltogrammine . Muchy te wchodzą do komórek lęgowych pszczoły i żywią się pokarmem przeznaczonym dla rozwijającego się potomstwa. Wchodzą do komórek lęgowych za pośrednictwem dorosłych samic muszek Miltogrammine, które zagnieżdżają się na dorosłych samicach pszczół. Następnie dorosłe samice pszczół wchodzą do komórek i odkładają larwy pasożytnicze w pobliżu własnego potomstwa. Postawiono hipotezę, że te pasożyty i ich skłonność do kradzieży żywności działały jako presja selekcyjna na A. dawsoni produkować mniejszych samców (nieletnich), które wymagają mniej pożywienia, co wyjaśnia przewagę nieletnich samców pomimo ich obniżonej sprawności seksualnej. Jest to jednak mało prawdopodobne, biorąc pod uwagę, że korzyści reprodukcyjne płynące z produkcji dużych samców wydają się przewyższać straty spowodowane pasożytnictwem lęgów.

Kultura popularna

Australijska ekolog zajmująca się dzikimi pszczołami, Kit Prendergast, ma na prawym ramieniu duży tatuaż przedstawiający dwie kojarzące się Amegilla dawsoni .

Linki zewnętrzne

Dowiedz się więcej o Amegilla dawsoni w Western Australian Museum .