Asymilacja azotu
Asymilacja azotu to tworzenie organicznych związków azotu , takich jak aminokwasy , z nieorganicznych związków azotu występujących w środowisku. Organizmy, takie jak rośliny , grzyby i niektóre bakterie , które mogą wiązać gazowy azot (N 2 ), zależą od zdolności asymilacji azotanów lub amoniaku dla swoich potrzeb. Inne organizmy, takie jak zwierzęta, są całkowicie uzależnione od azotu organicznego z pożywienia.
Asymilacja azotu w roślinach
Rośliny pobierają azot z gleby w postaci azotanów (NO 3 − ) i amoniaku (NH 4 + ). W glebach tlenowych, w których nitryfikacja , azotan jest zwykle dominującą formą przyswajalnego azotu. Jednak nie zawsze tak jest, ponieważ amoniak może przeważać na użytkach zielonych i zalanych, beztlenowych glebach, takich jak pola ryżowe . Same korzenie roślin mogą wpływać na zasobność w różne formy azotu poprzez zmianę pH oraz wydzielanie związków organicznych czy tlenu. Wpływa to na aktywność drobnoustrojów, taką jak wzajemna konwersja różnych form azotu, uwalnianie amoniaku z materii organicznej w glebie oraz wiązanie azotu przez bakterie nie tworzące guzków .
Jony amonowe są pobierane przez roślinę za pośrednictwem transporterów amoniaku . Azotany są pobierane przez kilka transporterów azotanów, które wykorzystują gradient protonów do zasilania transportu. Azot jest transportowany z korzenia do pędu przez ksylem w postaci azotanów, rozpuszczonego amoniaku i aminokwasów. Zwykle (ale nie zawsze) większość redukcji azotanów zachodzi w pędach, podczas gdy korzenie redukują tylko niewielką część wchłoniętych azotanów do amoniaku. Amoniak (zarówno wchłaniany, jak i syntetyzowany) jest włączany do aminokwasów za pośrednictwem syntetazy glutaminy - syntazy glutaminianowej (GS-GOGAT). Podczas gdy prawie cały amoniak w korzeniu jest zwykle włączany do aminokwasów w samym korzeniu, rośliny mogą przenosić znaczne ilości jonów amonowych w ksylemie, które mają zostać utrwalone w pędach. Może to pomóc w uniknięciu transportu związków organicznych do korzeni tylko w celu przeniesienia azotu z powrotem w postaci aminokwasów.
Redukcję azotanów przeprowadza się w dwóch etapach. Azotany są najpierw redukowane do azotynów (NO 2 − ) w cytosolu przez reduktazę azotanową przy użyciu NADH lub NADPH. Azotyny są następnie redukowane do amoniaku w chloroplastach ( plastydach w korzeniach) przez reduktazę azotynową zależną od ferredoksyny . W tkankach fotosyntetyzujących wykorzystuje izoformę ferredoksyny (Fd1), która jest redukowana przez PSI podczas gdy w korzeniu wykorzystuje formę ferredoksyny (Fd3), która ma mniej ujemny potencjał punktu środkowego i może być łatwo zredukowana przez NADPH. W tkankach niefotosyntetyzujących NADPH jest generowany przez glikolizę i szlak pentozofosforanowy .
W chloroplastach syntetaza glutaminy włącza ten amoniak jako grupę amidową glutaminy , wykorzystując glutaminian jako substrat. Syntazy glutaminianowe ( Fd-GOGAT i NADH-GOGAT ) przenoszą grupę amidową na cząsteczkę 2-oksoglutaranu, wytwarzając dwa glutaminiany. Przeprowadzane są dalsze transaminacje, dzięki którym z glutaminy powstają inne aminokwasy (najczęściej asparagina ). Natomiast enzym dehydrogenaza glutaminianowa (GDH) nie odgrywa bezpośredniej roli w asymilacji, chroni funkcje mitochondriów w okresach wysokiego metabolizmu azotu oraz bierze udział w remobilizacji azotu.
pH i równowaga jonowa podczas asymilacji azotu
Każdy jon azotanowy zredukowany do amoniaku wytwarza jeden jon OH- . Aby utrzymać równowagę pH, roślina musi albo wydalić go do otaczającego środowiska, albo zneutralizować kwasami organicznymi. Powoduje to, że środowisko wokół korzeni roślin staje się zasadowe, gdy pobierają azotany.
Aby zachować równowagę jonową, każdemu NO 3 − wciągniętemu do korzenia musi towarzyszyć pobranie kationu lub wydalenie anionu. Rośliny takie jak pomidory pobierają jony metali, takie jak K + , Na + , Ca 2+ i Mg 2+ , aby dokładnie dopasować każdy pobrany azotan i przechowują je w postaci soli kwasów organicznych, takich jak jabłczan i szczawian . Inne rośliny, takie jak soja, równoważą większość poboru NO 3 − z wydalaniem OH − lub HCO 3 − .
Rośliny, które redukują azotany w pędach i wydalają alkalia z korzeni, muszą przenosić alkalia w postaci obojętnej z pędów do korzeni. Aby to osiągnąć, syntetyzują kwas jabłkowy w liściach z neutralnych prekursorów, takich jak węglowodany. Jony potasu dostarczane do liści wraz z azotanami w ksylemie są następnie wysyłane wraz z jabłczanem do korzeni przez łyko. W korzeniach jabłczan jest spożywany. Kiedy jabłczan jest ponownie przekształcany w kwas jabłkowy przed użyciem, OH- jest uwalniany i wydalany. (RCOO − + H 2 O -> RCOOH +OH − ) Jony potasu są następnie zawracane do ksylemu ze świeżym azotanem. W ten sposób rośliny unikają konieczności wchłaniania i magazynowania nadmiaru soli, a także transportu OH − .
Rośliny takie jak rącznik redukują dużo azotanów w samym korzeniu i wydalają powstałą zasadę. Część zasady wytwarzanej w pędach jest transportowana do korzeni w postaci soli kwasów organicznych, podczas gdy niewielka ilość karboksylanów jest po prostu magazynowana w samym pędzie.
Efektywność wykorzystania azotu
Efektywność wykorzystania azotu (NUE) to część obecnego azotu, którą roślina absorbuje i wykorzystuje. Poprawa efektywności wykorzystania azotu, a tym samym wydajności nawozów, jest ważna dla uczynienia rolnictwa bardziej zrównoważonym poprzez zmniejszenie zanieczyszczenia ( spływu nawozów ) i kosztów produkcji oraz zwiększenie plonów. Na całym świecie uprawy mają na ogół mniej niż 50% NUE. Lepsze nawozy, ulepszone zarządzanie uprawami, selektywna hodowla i inżynieria genetyczna mogą zwiększyć NUE.
Efektywność wykorzystania azotu można mierzyć na różnych poziomach: rośliny uprawnej, gleby, wkładu nawozów, produktywności ekosystemu itp. Na poziomie fotosyntezy w liściach nazywa się to efektywnością wykorzystania azotu fotosyntetycznego (PNUE).
| Brak równowagi | |
|---|---|
| Asymilacja | |
| Metody | |
| Różnorodny | |
| Pojęcia pokrewne | |
