Auriscalpium vulgare
|
|
| Auriscalpium vulgare | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Basidiomycota |
| Klasa: | pieczarniaki |
| Zamówienie: | rusałki |
| Rodzina: | Auriscalpiaceae |
| Rodzaj: | Auriscalpium |
| Gatunek: |
A. wulgarny
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Auriscalpium vulgare
Szary (1821)
|
|
| Synonimy | |
|
Lista
|
|
Auriscalpium vulgare | |
|---|---|
 |
zęby na błonie dziewiczej |
 |
kapelusz jest przesunięty |
 |
błona dziewicza jest przyczepiona |
 |
trzon jest nagi |
 |
odcisk zarodników jest biały |
 |
ekologia jest saprotroficzna |
 |
jadalność: niejadalna |
Auriscalpium vulgare , powszechnie znany jako grzyb sosnowiec , ząb stożka lub grzyb ucha , to gatunek grzyba z rodziny Auriscalpiaceae z rzędu Russulales . Po raz pierwszy został opisany w 1753 roku przez Carla Linnaeusa , który zaliczył go do rodzaju Hydnum grzybów zębowych , ale brytyjski mykolog Samuel Frederick Gray rozpoznał jego wyjątkowość iw 1821 roku przeniósł go do rodzaju Auriscalpium , który stworzył, aby go zawierał. Grzyb jest szeroko rozpowszechniony w Europie, Ameryce Środkowej, Ameryce Północnej i umiarkowanej Azji. Chociaż jest powszechny, jego mały rozmiar i nieokreślone kolory sprawiają, że łatwo go przeoczyć w sosnowych , w których rośnie. A. vulgare nie jest ogólnie uważany za jadalny ze względu na swoją twardą konsystencję, ale niektóre literatury historyczne mówią, że był spożywany we Francji i we Włoszech.
Owocniki (grzyby) rosną na ściółce iglastej lub na szyszkach iglastych , które mogą być częściowo lub całkowicie zakopane w glebie. Ciemnobrązowa czapka małego 3/4 , 2 łyżeczkowatego grzyba pokryta jest drobnymi brązowymi włoskami i osiąga średnicę do cm ( cala). Na spodniej stronie kapelusza znajduje się stłoczony szereg maleńkich wypustek w kształcie zębów („zębów”) o długości do 3 mm; początkowo są białawe do purpurowo-różowych, zanim z wiekiem brązowieją. Ciemnobrązowa i owłosiona łodyga , do 55 mm ( 2 + 1 ⁄ 8 cala) długości i 2 mm grubości, przyczepia się do jednej krawędzi kapelusza. Grzyb wytwarza biały odcisk z mniej więcej kulistych zarodników .
Wysoki poziom wilgotności jest niezbędny do optymalnego rozwoju owocników, a wzrost jest hamowany przez zbyt dużą lub zbyt małą ilość światła. Owocniki trzykrotnie zmieniają swoją reakcję geotropową podczas ich rozwoju, co pomaga zapewnić, że zęby ostatecznie skierowane są w dół, co zapewnia optymalne uwalnianie zarodników. Czysta kultura , podział komórek oraz ultrastruktura strzępek i grzybni A. vulgare zostały zbadane i opisane w poszukiwaniu potencjalnie użytecznych cech do analizy filogenetycznej . Grzyb hodowany w kulturze może być indukowany do wytwarzania owocników w odpowiednich warunkach.
Historia, taksonomia i filogeneza
Gatunek został po raz pierwszy opisany w literaturze naukowej przez Carla Linnaeusa pod nazwą Hydnum auriscalpium w jego 1753 Species Plantarum . Linneusz umieścił trzy inne grzyby zębowe w rodzaju Hydnum : H. imbricatum , H. repandum i H. tomentosum . W 1821 roku Samuel Frederick Gray uznał , że H. auriscalpium wystarczająco różni się od innych gatunków Hydnum , aby uzasadnić utworzenie nowego rodzaju, Auriscalpium , który by go zawierał. W procesie, jego nazwa została zmieniona na Auriscalpium vulgare .
|
|||||||||||||||||||||||||||
| Kladogram przedstawiający filogenezę A. vulgare i innych gatunków Russulales na podstawie sekwencji rDNA . |
Otto Kuntze i Howard James Banker później niezależnie starali się przywrócić nazwę gatunkową Linneusza , ale wynikowa kombinacja ( Auriscalpium auriscalpium ) jest tautonimem i nie jest dozwolona zgodnie z zasadami nomenklatury botanicznej (ICBN 2005 zasada 23.4), a zatem kombinacje te nie są już ważne opublikowany. Inne nazwy nadawane grzybowi i obecnie uważane za synonimy to Hydnum fechtneri , nazwany przez Josefa Velenovského w 1922 r., oraz późniejsze kombinacje oparte na tej nazwie. A. vulgare jest gatunkiem typowym szeroko rozpowszechnionego rodzaju ośmiu gatunków, do których należy. Pomimo ogromnych różnic w wyglądzie i morfologii , A. vulgare jest spokrewniony z tak różnymi taksonami , jak grzyb skrzelowy Lentinus , rodzaj poroid Albatrellus , podobny do korala Clavicorona i inny grzyb zębowy Hericium . Pokrewieństwo wszystkich tych taksonów - członków rodziny Auriscalpiaceae z rzędu Russulales - zostało wykazane za pomocą filogenetyki molekularnej .
Auriscalpium vulgare jest powszechnie znany jako „grzyb szyszki”, „ząb szyszki”, „ząb szyszki” lub „grzyb szyszki”. Gray nazwał to „zwykłym stolcem do uszu”; nazywano go również „szyszką jodłową Hydnum”, kiedy nadal uważano go za członka tego rodzaju. Specyficzny epitet vulgare oznacza „powszechny”. Ogólna nazwa Auriscalpium pochodzi z łaciny i oznacza „ szpilkę do ucha ” i odnosi się do małego narzędzia w kształcie miarki używanego do usuwania ciał obcych z ucha.
Siedlisko i dystrybucja
Auriscalpium vulgare jest gatunkiem saprobowym . Jego grzyby rosną pojedynczo lub gromadzą się na opadłych szyszkach sosnowych , zwłaszcza tych, które są całkowicie lub częściowo zakopane. Zwykle preferuje sosnę zwyczajną ( Pinus sylvestris ), ale odnotowano ją również na szyszkach świerkowych , aw Kalifornii rośnie głównie na szyszkach daglezji zielonej . Jeden z autorów odnotował znalezienie grzyba na świerkowych igłach na szczycie nor wiewiórek, gdzie dnie lasu występowały przylistki stożkowe . W badaniu przeprowadzonym w regionie górskim Laojun w prowincji Yunnan w Chinach stwierdzono , że A. vulgare jest jednym z najbardziej dominujących gatunków zebranych z lasów mieszanych na wysokości 2600–3000 m (8500–9800 stóp). Badanie wpływu cięcia i wypalania w północno-wschodnich Indiach wykazało, że grzyb woli owocnikować na spalonych szyszkach sosny Khasi i że liczba owocników na niespalonych szyszkach wzrasta wraz z obwodem szyszek.
Grzyb jest szeroko rozpowszechniony w Europie, Ameryce Środkowej i Północnej, umiarkowanej Azji i Turcji. W Ameryce Północnej jego zasięg rozciąga się od Kanady po Trans-Meksykański Pas Wulkaniczny na południe od Mexico City . Grzyb jest pospolity, pojawia się latem i jesienią, choć łatwo go przeoczyć ze względu na niewielkie rozmiary i nieokreślone ubarwienie. A. vulgare jest jedynym przedstawicielem swojego rodzaju w umiarkowanych obszarach półkuli północnej.
Opis
owocnik A. vulgare jest włóknisty, a po wyschnięciu sztywnieje. Jest to mały gatunek rzadko przekraczający 5,5 cm ( 2 + 1 / 4 cala ) wysokości, z kapeluszem zwykle mniejszym niż paznokcie dorosłego: 0,5 do 2 cm ( 1 / 4 do 3 / 4 cala) - chociaż wiadomo osiągnąć do 4 cm ( 1 + 1 / 2 cala). Jest półkolisty lub nerkowaty, płaski na dolnej powierzchni i zaokrąglony na górze. Powierzchnia jest początkowo bardzo podobna do łodygi : pokryta włosiem i ciemnokasztanowym brązem. Wraz z dojrzałością staje się gładka i może ciemnieć do tego stopnia, że staje się prawie czarna. Krawędź kapelusza jest zwykle płowożółta do jasnobrązowej - mniej więcej tego samego koloru co kolce i jaśniejsza niż środek. Staje się zwinięty do wewnątrz ( obrotowy ) i często falisty w okresie dojrzałości. Kolce na spodniej stronie kapelusza mają kilka milimetrów długości i są cylindryczne aż do ostrych końcówek. Za młodu białe do jasnobrązowych, później pokrywają się białą masą zarodników, a następnie zmieniają kolor na popielatoszary. Czasami produkowane są owocniki, które nie mają całkowicie kapelusza.
Auriscalpium vulgare zwykle ma pojedynczą łodygę, ale czasami kilka łodyg wyrasta z grubej wspólnej podstawy. Przyczepia się do boku kapelusza i jest cylindryczny lub lekko spłaszczony z bulwiastą podstawą, 2–8 cm wysokości i 1–3 szerokości. Jego powierzchnia pokryta jest owłosionymi włóknami, a dojrzały kolor to ciemny kasztan .
„… grzyb wygląda(y) jak mały peryskop wysłany z łodzi podwodnej z szyszek”.
Michał Kuo
Miąższ kapelusza składa się z dwóch odrębnych warstw: cienkiej, zwartej, czarnobrązowej i owłosionej warstwy wierzchniej oraz grubej, miękkiej, białej do jasnobrązowej warstwy dolnej, utworzonej z cienkich nitkowatych włókien ułożonych mniej więcej równolegle moda. Łodyga jest podobnie podzielona, z cienką, ciemną i owłosioną korową pokrytą włoskami, która otacza wewnętrzny miąższ w kolorze ochry . Kropla wodorotlenku potasu nałożona na powierzchnię grzyba spowoduje natychmiastowe zabarwienie na czarno.
Grzyb, który nie ma wyraźnego smaku ani zapachu, jest ogólnie uważany za niejadalny ze względu na swoją twardość i niewielki rozmiar. W podręczniku z 1887 r. Odnotowano jednak, że był „powszechnie spożywany we Francji i we Włoszech”.
Charakterystyka mikroskopowa
Osady zarodników są białe. Oglądane pod mikroskopem świetlnym zarodniki wydają się szkliste (półprzezroczyste), pokryte drobnymi guzkami przypominającymi brodawki i są kuliste lub prawie takie, o wymiarach 4,6–5,5 na 4–5 µm . Są to amyloidy (reagujące na odczynnik Melzera ) i cyjanofilne ( barwienie błękitem metylowym ). Podstawki (komórki błony dziewiczej zawierające zarodniki ) są czterozarodnikowe z zaciskami podstawy i mierzą 15–24 na 3–4 µm, a sterygmaty ( przedłużenia podstawek, w których znajdują się zarodniki) są spuchnięte u podstawy i około 3 µm długości. System strzępek jest dimityczny i obejmuje zarówno strzępki generatywne (niezróżnicowane), jak i szkieletowe (strukturalne). Cienkościenne strzępki generatywne są szkliste i mają połączenia zaciskowe ; grubościenne strzępki szkieletu są ogólnie grubsze i pozbawione takich połączeń. Kora (twardsza zewnętrzna warstwa miąższu) jest zbudowana z równoległych, nierozgałęzionych strzępek generatywnych, które są brązowe, grubościenne, zbite i często zaciśnięte. Miąższ wewnętrzny zbudowany jest z przeplatających się strzępek generatywnych i szkieletowych. Obecne są również strzępki gloeoplerous (zawierające oleistą lub ziarnistą zawartość), wystające do błony dziewiczej jako maczugowate lub ostro zakończone gloeocystydy .
Strzępki grzybów podstawczaków są podzielone ścianami poprzecznymi zwanymi przegrodami , a te przegrody mają pory, które umożliwiają przejście cytoplazmy lub protoplazmy między sąsiednimi przedziałami strzępek. W celu określenia ultrastrukturalnych przydatnych do systematycznych i filogenetycznych analiz Agaricomycotina , Gail Celio i współpracownicy wykorzystali mikroskopię elektronową do zbadania zarówno struktury porów przegrody, jak i podziału jądrowego u A. vulgare . Ustalili, że przegrody znalezione w strzępkach błony dziewiczej mają „czapki” porów w kształcie dzwonu z wieloma perforacjami. Każdy kapelusz rozciąga się wzdłuż przegrody, wraz ze strefą otaczającą pory, która jest wolna od organelli . Ze względu na niedostatek podobnych danych z innych gatunków Agaricomycotina, nie wiadomo, czy rozszerzone brzegi pokrywy porów przegrody A. vulgare są filogenetycznie pouczające. Jeśli chodzi o podział jądrowy, proces metafazy''''I mejozy jest podobny do metafazy mitozy . Sferyczne korpusy biegunów wrzeciona zawierające inkluzje nieprzezroczyste dla elektronów są osadzone w szczelinach na przeciwległych końcach błony jądrowej . Ta membrana ma sporadyczne przerwy, ale jest w dużej mierze ciągła. Fragmenty retikulum endoplazmatycznego występują w pobliżu trzonów biegunów wrzeciona, ale nie tworzą czapeczki.
Rozwój owocników
Zawiązki owocników pojawiają się najpierw między łuskami szyszek i potrzebują od 9 do 35 dni, aby osiągnąć ostateczną wysokość. Składają się z wewnętrznego rdzenia cienkościennych strzępek generatywnych otoczonych zewnętrzną warstwą strzępek szkieletowych. Niedojrzałe owocniki są białe i delikatne, ale w miarę dojrzewania stopniowo stają się brązowe. Ponieważ kapelusz wyrasta z wierzchołka łodygi po jego zgięciu, rozwój kapelusza przerywa wzrost łodygi, a to przejście do wzrostu odśrodkowego (to znaczy wzrostu na zewnątrz od łodygi) skutkuje typowym kapeluszem w kształcie nerki lub półkolem. Chociaż dojrzewanie owocnika zajmuje co najmniej 9 dni, produkcja zarodników rozpoczyna się w ciągu 48–72 godzin od rozpoczęcia wzrostu kapelusza. Kolce zaczynają się jako drobne wypukłości na części łodygi przylegającej do dolnej powierzchni kapelusza. Gdy kapelusz się powiększa, kolce te są rozłożone poziomo i powstaje więcej wypukłości, które wydłużają się pionowo w dół.
Przy uprawie w sprzyjających warunkach dużej dostępności wody i wilgotności owocnik może się rozmnażać poprzez wyrastanie dodatkowych (wtórnych) owocników na wszystkich częściach jego górnej i dolnej powierzchni. Te wtórne wzrosty zwykle liczą od czterech do siedmiu; niektóre mogą zostać przerwane, ponieważ składniki odżywcze z podłoża szyszek sosnowych są wyczerpane, w wyniku czego łodygi nie mają kapeluszy. W jednym przypadku odnotowano całkowitą proliferację wtórną (tj. wyrastającą z proliferacji pierwotnej), która rozwinęła się całkowicie, aby wytworzyć żywotne zarodniki. Wilgotność jest czynnikiem ograniczającym optymalny rozwój owocników. Usunięcie niecałkowicie dojrzałych okazów wyhodowanych w laboratorium z wilgotności względnej (RH) powyżej 98% do jednej z 65–75% powoduje brązowienie owocników i zaprzestanie wzrostu. Po przeniesieniu do jeszcze niższej wilgotności względnej około 50% łodygi szybko zaczynają się zapadać. Światło wpływa również na rozwój owocników: zarówno ciągłe oświetlenie, jak i całkowita ciemność hamują wzrost.
Kiedy łodyga się rozwija, grzyb jest geotropem ujemnym , więc jeśli oś łodygi zostanie przechylona o 90 stopni, powróci do pozycji pionowej w ciągu 24 godzin. Rozciągające się strzępki, które tworzą kapelusz, same są diageotropowe - będą rosły pod kątem prostym do kierunku grawitacji. Wreszcie kolce są dodatnio geotropiczne i zmienią orientację, aby skierować się w dół, jeśli zmieni się orientacja grzyba. Ponieważ druga (tworzenie czapy) i trzecia (tworzenie kręgosłupa) reakcje geotropowe nakładają się, istnieje krótki okres, w którym dwie różne reakcje geotropowe działają jednocześnie. Te przejścia geotropowe pomagają zapewnić, że ostateczne wyrównanie skutkuje optymalnym rozproszeniem zarodników.
Podobne gatunki
Do podobnych gatunków należy Strobilurius trullisatus , który również owocuje na szyszkach daglezji zielonej. Owoce Baeospora myosura na szyszkach świerkowych i Mycena purpureofusca na szyszkach sosnowych.
Wzrost w kulturze
Auriscalpium vulgare można uprawiać w czystej kulturze na płytkach zawierających agar uzupełnionych składnikami odżywczymi. Rosnące kolonie są białe do bladokremowych i pokrywają powierzchnię agaru w ciągu sześciu tygodni od pierwszego zaszczepienia . Grzybnia składa się z wygiętych strzępek, bez strzępek powietrznych (strzępek, które wystają ponad powierzchnię agaru). Zazwyczaj dwie niewyraźne strefy rozwijają się w odległości około 6 mm i 15 mm od początkowego inokulum , przy czym każda strefa ma około 4 mm szerokości. Strefy wydają się nieco jaśniejsze, ponieważ strzępki są ściślej upakowane i tworzą substancje krystaliczne, które osadzają się w agarze.
Dojrzała grzybnia składa się z cienkościennych, gęsto upakowanych strzępek o średnicy 1,5–3,2 µm. Często są sękate lub nieco spiralne (subhelikoidalne) i często rozgałęzione pod kątem około 45 °, z zaciskiem u podstawy gałęzi. Zawierają amorficzne granulki , które przy oglądaniu pod mikroskopem z kontrastem fazowym wydają się refrakcyjne , a ich ściany są często inkrustowane drobnymi granulkami. Powszechne są gleocystydy (cienkościenne cystydy z załamującą , często ziarnistą zawartością); mierzą 50–85 na 6,5–8,5 µm i mają kształt maczugi (czasami wydłużony), cienkościenne i często mają jeden lub dwa płaty z zaokrąglonymi końcami. Zawierają spienione i bladożółte treści, mają refrakcyjny żółty kolor w kontraście fazowym. Początkowo są wyprostowane, ale wkrótce opadają pod własnym ciężarem i leżą na powierzchni agaru. Osady krystaliczne są obfite w postaci małych, losowo rozproszonych kryształów podobnych do płytek lub gwiazd.
Owocnikowanie rozpoczyna się około sześć tygodni po pierwszym zaszczepieniu na płytce agarowej, ale tylko wtedy, gdy części owocników (kolce lub sekcje łodyg) są używane jako inokulum do zainicjowania wzrostu; użycie grzybni jako inokulum wyklucza późniejsze owocnikowanie. Dojrzałe owocniki rosną bardzo blisko początkowego miejsca inokulacji — w promieniu 3 mm — i dojrzewają po około 60 dniach od momentu, gdy zaczną się formować.
Linki zewnętrzne
- Auriscalpium vulgare w Index Fungorum
- AFTOL Obrazy i szczegóły postaci ultrastrukturalnych