Thielaviopsis basicola

Thielaviopsis basicola
Widok mikroskopowy chlamydospor Thielaviopsis (czarny) i endokonidia (szklisty)
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Grzyby
Dział:	Ascomycota
Klasa:	Sordariomycetes
Zamówienie:	Mikroskale
Rodzina:	Ceratocystidaceae
Rodzaj:	Thielaviopsis
Gatunek:	T. basicola
Nazwa dwumianowa
Thielaviopsis basicola (Berk. & Broome) Ferrari (1912)
Synonimy
Chalara elegans Nag Raj & WB Kendr. (1975) Torula basicola Berk. & Broome (1850) Trichocladium basicola (Berk. & Broome) JW Carmich. (1980)

Thielaviopsis basicola jest grzybem patogennym dla roślin odpowiedzialnym za czarną zgniliznę korzeni. Ta szczególna choroba ma duży zakres żywicieli, dotykając drzewiastych roślin ozdobnych, roślin ozdobnych zielnych, upraw agronomicznych, a nawet upraw warzyw. Przykłady wrażliwych żywicieli obejmują petunię, bratek, poinsecję, tytoń, bawełnę, marchew, sałatę, pomidor i inne. Objawy tej choroby przypominają niedobór składników odżywczych, ale tak naprawdę są wynikiem gnicia systemu korzeniowego roślin. Typowe objawy to chlorotyczne dolne liście, żółknięcie rośliny, zahamowanie wzrostu lub więdnięcie oraz czarne zmiany wzdłuż korzeni. Zmiany wzdłuż korzeni mogą początkowo wydawać się czerwone, ciemniejąc i czerniejąc w miarę postępu choroby. Czarne uszkodzenia korzeni, które zaczynają się w środku korzenia, mogą również rozprzestrzeniać się dalej wzdłuż korzeni w dowolnym kierunku. Ze względu na charakter patogenu chorobę można łatwo rozpoznać po czarnych zmianach wzdłuż korzeni, zwłaszcza w porównaniu ze zdrowymi korzeniami. Czarne zmiany, które pojawiają się wzdłuż korzeni, są wynikiem tworzenia się chlamydospor, spoczynkowych zarodników grzyba, które przyczyniają się do jego patogeniczności. Chlamydospory mają ciemnobrązowo-czarny kolor i powodują „przebarwienie” korzeni, gdy są produkowane w dużych ilościach.

Czarna zgnilizna korzeni .

Środowisko

Jako biedny saprofit i bezwzględny pasożyt, T. basicola jest często zależny od sprzyjających warunków środowiskowych. Chociaż patogen może rosnąć w glebie o różnej wilgotności, wilgotna gleba jest optymalna dla większej infekcji, ponieważ zarodniki są w stanie łatwo poruszać się w wodzie. Woda odgrywa rolę w rozprzestrzenianiu się zarodników i może prowadzić do zwiększonego wskaźnika infekcji. Temperatury gleby również odgrywają ważną rolę, ponieważ temperatury między 55-65 ° F są korzystne dla patogenu. Jednak temperatury wyższe niż 86 ° F są niekorzystne dla grzyba i można znaleźć tylko ślady patogenu. W niższych temperaturach nasilenie choroby wzrasta, ponieważ temperatura staje się niekorzystna i wywołuje stres u gospodarzy. Udowodniono, że alkaliczne gleby gliniaste sprzyjają chorobotwórczości, a także sprzyjają patogenowi. Można to przypisać faktowi, że patogen jest tłumiony w glebach o pH niższym niż 5,2, więc zwiększenie pH jest korzystne dla ciężkości choroby. Istnieją również warunki kulturowe, które mogą wywoływać stres u roślin żywicielskich sprzyjający patogenowi, w tym sole rozpuszczalne, nadmiar nawozów azotowych, niski poziom materii organicznej itp. Kiedy roślina jest poddawana stresowi z powodu warunków kulturowych, następuje wzrost podatności na oportunistykę patogeny, np T. basicola . Z tego powodu ważne jest przestrzeganie odpowiednich warunków kulturowych, takich jak utrzymywanie odpowiedniej temperatury, ilości nawozów azotowych i pH gleby, aby zmniejszyć stres roślin żywicielskich i zmniejszyć podatność na choroby.

Patogeneza

Thielaviopsis basicola to przenoszony przez glebę grzyb należący do grupy Ascomycota „ grzybów prawdziwych ” i jest pasożytem hemibiotroficznym . Wiadomo, że grzyby należące do Ascomycota wytwarzają bezpłciowe i płciowe zarodniki, jednak stadium płciowe nie zostało jeszcze zaobserwowane i potwierdzone w cyklu Thielaviopsis basicola , co klasyfikuje ten gatunek jako jeden z Deuteromycete lub grzyb niedoskonały. Podczas bezpłciowego cyklu reprodukcyjnego Thielaviopsis basicola , ze strzępek powstają dwa rodzaje zarodników bezpłciowych, w tym endokonidia i chlamydospory. Endoconidia są charakterystycznym typem konidium, ponieważ rozwijają się w wydrążonej wnęce wewnątrz rurki strzępkowej i są wyrzucane z końca tej rurki w celu rozproszenia. Oba wyżej wymienione zarodniki muszą najpierw przejść fizyczne rozsiewanie, aby rozpocząć lokalizowanie miejsca infekcji na nowym, zdolnym do życia żywicielu. Oprócz normalnej translokacji zarodników w środowisku glebowym, zaobserwowano wektory, takie jak muchy przybrzeżne, przenoszące i przenoszące drogą powietrzną Thielaviopsis basicola zarodników, zjawisko nietypowe dla patogenów grzybiczych przenoszonych przez glebę. Po wylądowaniu na zainfekowanej roślinie muchy przybrzeżne żywią się zainfekowaną tkanką i połykają zarodniki wraz z materiałem roślinnym, tylko po to, aby wydalić autostopowe zarodniki w ich odchodach , które ostatecznie lądują na zdrowej tkance roślinnej, kontynuując cykl chorobowy. Należy jednak zauważyć, że ten związek między grzybami-wektorami a grzybami przenoszonymi przez glebę zaobserwowano jedynie w komercyjnych środowiskach rolniczych, w których sztucznie kontrolowane środowiska (np. szklarnie) sprzyjają warunkom odbiegającym od naturalnego.

Po rozprzestrzenieniu się (przez owady-wektory, praktyki hodowlane lub inne środki translokacji w matrycy gleby) zarodniki wykrywają miejsce infekcji na roślinie żywicielskiej (zwykle włośniki) i kiełkują w odpowiedzi na bodźce wytwarzane przez wydzieliny z korzeni, niektóre z nich obejmują cukry, lecytyny i nienasycone trójglicerydy. Rurki zarodkowe wyłaniają się z zarodników i bezpośrednio wnikają do komórek włośników (zwykle jednokomórkowej warstwy naskórka) poprzez strzępki penetracyjne. Żywa roślina żywicielska zazwyczaj reaguje rozwojem przyłożenia komórek zwanych brodawkami, które próbują zablokować patogen przed penetracją ściany komórkowej, a następnie pasożytowaniem na komórkach żywiciela. Jednak większość z tych wczesnych mechanizmów obronnych okazuje się nieskuteczna, stąd znaczenie i rozpowszechnienie choroby na całym świecie. Postęp, wegetatywny strzępkowe różnicują się w struktury odżywcze przypominające haustoria, które biotroficznie absorbują składniki odżywcze z komórek gospodarza. Po przedostaniu się patogenu przez ścianę komórkową komórki korzenia naskórka następuje uwolnienie związków efektorowych, które zakłócają ogólnoustrojowe mechanizmy obronne gospodarza. Gospodarz wykorzystuje ogólnoustrojową odporność nabytą (SAR) do aktywnego zwalczania miejscowej infekcji i inicjowania kaskad sygnalizacji obronnej w całej roślinie. Na przykład gen SAR NPR1 (At NPR1 ) ma szczególne znaczenie i działa w celu stłumienia zdolności infekcyjnych Thielaviopsis basicola , skutecznie nadając odporność niektórym roślinom żywicielskim. Ponadto badania sugerują, że nadekspresja genu NPR1 w roślinach transgenicznych wspomaga ekspresję innych genów związanych z obroną, takich jak PR1 , skutecznie poprawiając odporność na infekcję przez Thielaviopsis basicola. NPR1 i związane z nim korzyści w zakresie zwiększania odporności na choroby zostały uznane za możliwe narzędzia do wykorzystania przy wyposażaniu upraw niezbędnych z ekonomicznego punktu widzenia w transgeniczną odporność na choroby.

Po udanej penetracji i ustanowieniu biotroficznych struktur żerujących patogen wnika do tkanki korzenia, pozostawiając po sobie charakterystyczne czarno-brązowe zmiany (zabarwienie zmian można przypisać grubościennym skupiskom chlamydospor); kontynuuje proliferację, aż w końcu wejdzie w fazę nekrotroficzną. Hemibiotrofy, takie jak Thielaviopsis basicola, przejście ze stadium biotroficznego do stadium nekrotroficznego na drodze skoordynowanego wysiłku różnych genów patogenezy, które wydzielają białka efektorowe zdolne do manipulowania systemem obronnym gospodarza. Badania sugerują, że podczas biotrofii niektóre typy efektorów patogenu ulegają ekspresji w stosunku do innych i odwrotnie podczas etapu nekrotroficznego. Gdy patogen przestanie preferować etap biotroficzny, zainicjuje on tę skomplikowaną przemianę genetyczną i rozpocznie etap nekrotroficzny. W celu trawienia i metabolizowania składników odżywczych z nekrotycznej rośliny żywicielskiej, Thielaviopsis basicola wydziela enzymy, takie jak ksylanaza i inne hemicelulazy, które rozkładają tkanki komórkowe, udostępniając je grzybowi. Na tym etapie patogen wytwarza również swoje bezpłciowe zarodniki w zmianach chorobowych, aby rozmnażać się i rozprzestrzeniać więcej propagul w celu dalszego przetrwania w glebie. Oprócz normalnego procesu infekcji, badania wykazały, że Thielaviopsis basicola i jego patogeneza są synergistycznie powiązane z przypadkowym procesem koinfekcji z udziałem nicieni Meloidogyne incognita , gdy oba są obecne w tej samej glebie. Zaobserwowano, że infekcja tkanek gospodarza przez Meloidogyne incognita ułatwia infekcję korzeni i tkanek naczyniowych przez Thielaviopsis basicola , skutecznie umożliwiając patogenowi grzybowemu optymalizację infekcji, nawet gdy warunki środowiskowe są nieoptymalne.

Znaczenie

Thielaviopsis basicola został odkryty w połowie XIX wieku i pozostaje ważnym patogenem roślin atakującym rośliny ozdobne i rolnicze w ponad 31 krajach na całym świecie. Wiadomo, że patogen hamuje lub opóźnia dojrzałość gatunku, na którym pasożytuje, co w połączeniu z ograniczeniami środowiskowymi może prowadzić do poważnych strat ekonomicznych. Zaobserwowano, że czarna zgnilizna korzeni może opóźnić dojrzałość roślin nawet o miesiąc i spowodować ponad 40% spadek plonów porażonych upraw. Jedna uprawa porażona przez Thielaviopsis basicola i który ma duże znaczenie gospodarcze, jest bawełna. W samych Stanach Zjednoczonych w latach 1995-2005 całkowita roczna strata dochodów spowodowana chorobami upraw bawełny wyniosła 897 milionów dolarów. Thielaviopsis basicola znacząco przyczynił się do tej straty gospodarczej. W innych częściach świata, na przykład u głównego producenta bawełny w Australii, Thielaviopsis basicola ma również bardzo poważne skutki gospodarcze. W Australii chorobę początkowo zaobserwowano na groszku cukrowym w latach trzydziestych XX wieku. Jednak czarna zgnilizna korzeni rozprzestrzeniła się na szereg uprawnych roślin żywicielskich, zwłaszcza na australijską produkcję bawełny. W rzeczywistości badania australijskich statystyk rolniczych przeprowadzone w 2010 i 2011 r. wykazały obecność czarnej zgnilizny korzeni w 93% gospodarstw i 83% badanych pól. Spośród dotkniętych pól straty plonów osiągnęły 1,5 beli na akr. Średnia krajowa produkcja bawełny na hektar w Australii wynosi około 10 bel, więc utrata 1,5 beli na akr (lub około 3 bel na hektar) przez czarną zgniliznę korzeni stanowi znaczną stratę. Oprócz bawełny, marchew, łubin, kapusta, koniczyna i tytoń są uprawiane w wielu różnych krajach, które cierpią z powodu czarnej zgnilizny korzeni. Niektóre ważne rośliny ozdobne dotknięte czarną zgnilizną korzeni obejmują: Begonia sp., poinsecja, stokrotka afrykańska, bratek, nagietek i petunia; lista jest dość obszerna. Jednak praktyki kulturowe doprowadziły do ​​wyeliminowania tej choroby w wielu roślinach ozdobnych, w tym w poinsecji. W latach pięćdziesiątych i sześćdziesiątych produkcja poinsecji została zniszczona przez czarną zgniliznę korzeni. Pomimo wahań, kiedy stosowanie mieszanek gleby zostało zamienione na bezglebowe alternatywy w całej branży kwiaciarskiej, czarna zgnilizna korzeni nie była już zagrożeniem dla poinsecji. Thielaviopsis basicola (czarna zgnilizna korzeni) była i pozostanie poważnym zagrożeniem dla upraw na całym świecie, zarówno w systemach rolniczych, jak i ogrodniczych.

Cykl chorobowy

Thielaviopsis basicola jest chorobą glebową. Patogen zazwyczaj kolonizuje tkankę korzeniową w ciągu pierwszych dwóch do ośmiu tygodni wzrostu upraw. Powoduje to obumieranie komórek korowych, które nadaje korzeniom brązowy lub poczerniały wygląd. Śmierć komórek korzeni ogranicza również rozwój nowej tkanki zarówno w korzeniach, jak i pędach. Po pomyślnym zainfekowaniu grzyba rośnie wegetatywnie przez strzępki i wytwarza dwa rodzaje zarodników. W tej konkretnej sytuacji stan oznacza niedoskonałą formę grzybów. Stan „chalara wytwarza przetrwalniki (konidia) i Thielavopsis wytwarza aleuriospory (chlamydospory). Chlamydospory przeżywają w glebie przez wiele lat”. Podczas wilgotnej i chłodnej gleby zarodniki kiełkują. Najsilniej jest w temperaturze od 55° do 61° F, podczas gdy w temperaturze 86° F rozwija się tylko ślad choroby. Gleba alkaliczna sprzyja chorobie, której można zapobiegać przy pH 4,8 i znacznie zmniejszać przy pH 5,5 lub niższym”. Grzyb może „rozprzestrzeniać się przez wektory, w tym komary grzybowe i muchy shore, z zainfekowanych korzeni do zdrowych korzeni, jeśli wejdą w kontakt z siebie nawzajem i kiedy zarodniki (konidia) są rozpryskiwane z doniczki do doniczki podczas podlewania”.

Kierownictwo

Praktyki kulturowe i środki mechaniczne

Pierwszą i najważniejszą strategią zwalczania T. basicola przy pierwszych oznakach choroby powinna być kontrola kulturowa obejmująca: „utrzymywanie pH gleby poniżej 5,6, usuwanie i niszczenie wszystkich chorych roślin, stosowanie podłoży bezglebowych, sterylizację sprzętu, utrzymywanie miejsca pracy w czystości oraz zwalczanie komarów i muchówek. Komary i muchy brzegowe mogą być wektorami, dlatego zwalczanie tych szkodników może prowadzić do ograniczenia rozprzestrzeniania się grzyba”. Ponadto „płodozmian jest zalecany do zwalczania czarnej zgnilizny korzeni. Fumiganty glebowe, takie jak chloropikryna, mogą być pomocne w kontrolowaniu podłoża siewnego i inhibitorów steroli”. Ponadto, „aby uniknąć zanieczyszczenia roślin i podłoża doniczkowego, podłogi szklarni i chodniki należy lekko zwilżyć wodą, aby ograniczyć przenoszenie pyłu w powietrzu T. basicola podczas operacji czyszczenia”. Pod koniec „sezonu wegetacyjnego” dokładne oczyszczenie szklarni może być korzystne, ponieważ zmniejsza możliwość przetrwania grzyba w postaci odpornych chlamydospor na dnie gleby i drewnianych ławkach ".

Oporność na choroby

Odporność na choroby może być naturalnie zakodowana w genomie samego żywiciela i indukowana środkami naturalnymi lub sztucznymi, sztucznie wprowadzona za pomocą szeregu środków transgenicznych lub hodowlanych i/lub wzajemnie powiązana z korzystnymi drobnoustrojami występującymi w ekosystemach glebowych. Większość, jeśli nie wszystkie, rośliny naczyniowe wykorzystują system obrony, który składa się z odporności wyzwalanej przez PAMP (PTI) i odporności wyzwalanej przez efektor (ETI). Po zlokalizowanej infekcji i napływie powiązanych stymulantów patogenów, wyżej wymienione reakcje układu odpornościowego wyzwalają ogólnoustrojową odporność nabytą (SAR), która uruchamia kaskadę sygnalizacji obronnej w całej roślinie, aby zainicjować strategie obronne w odległych lokalizacjach ukierunkowane na atak wszelkich rozpoznanych obcych patogenów. Jednak nawet przy tych wrodzonych liniach obrony patogen często przeważa. Wymaga to selektywnej hodowli, manipulacji genetycznych lub innych nowatorskich metod kontroli biologicznej. Ocena odmian/odmian uprawnych pod kątem odporności na choroby i hodowla pod kątem wybranych cech odporności jest ważną metodą zarządzania stosowaną przez plantatorów i hodowców w walce z Thielaviopsis basicola . Dostępne w handlu odporne gatunki roślin obejmują wybrane odmiany ostrokrzewu japońskiego (wśród innych gatunków ostrokrzewu) oraz rośliny drzewiaste, takie jak bukszpan i berberys. Jednak w przypadku niektórych ważnych upraw, takich jak bawełna, nie wyhodowano żadnych opłacalnych komercyjnie odmian o wystarczającej odporności na czarną zgniliznę korzeni. Co ciekawe, w Australii naukowcy zidentyfikowali diploidalne gatunki bawełny wykazujące wyraźną odporność na czarną zgniliznę korzeni, jednak krzyżowanie tych cech z opłacalnymi uprawami komercyjnymi okazało się trudne. Podobnie naukowcy w Polsce odkryli w plazmie zarodkowej wrodzoną odporność na choroby dzikiego krewnego Nicotiana tabacum o nazwie Nicotiana glauca . Co więcej, geny odporności na choroby pochodzące od Nicotiana debneyi (spokrewnionego wcześniej wymienionego gatunku tytoniu) zostały pomyślnie wprowadzone do odmian tytoniu wykazujących odporność na wiele ras Thielaviopsis basicola. To powiedziawszy, selektywna hodowla odmian nie jest jedynym źródłem odporności na czarną zgniliznę korzeni we współczesnej patologii roślin. Transgeniczne metody zwalczania chorób oferują naukowcom obiecujące nowe możliwości pomocy w przystosowaniu roślin do coraz bardziej zjadliwych patogenów. Jeden taki mechanizm obejmuje manipulację ekspresją genu NPR1 w sekwencjach genomu obronnego rośliny gospodarza. Poprzez transgeniczną nadekspresję NPR1 w roślinach żywicielskich, takich jak bawełna, naukowcy byli w stanie zwiększyć indukcję genów PR , takich jak PR1 i LIPOXYGENASE1 , co doprowadziło do zwiększonej odporności poprzez poprawę wydajności i ograniczenie karłowatości. Oprócz narzędzi genetycznych, wynalazczy patolodzy roślin badają inne nowatorskie metody zwalczania, które obejmują między innymi korzystne drobnoustroje i biologiczne środki kontroli (BCA). Symbiotyczne powiązania między arbuskularnymi grzybami mikoryzowymi a korzeniami roślin są dobrze udokumentowane, jednak naukowcy badający obronę roślin żywicielskich odkryli, że to powiązanie może być bardziej tajemnicze niż wcześniej sądzono. Niektórzy badacze sugerują, że związek ten rozciąga się na dziedzinę odporności na choroby i obrony. Zjawisko to zostało przeanalizowane w badaniach prowadzonych przez niemieckich naukowców, którzy badali ekspresję transkryptów genów związanych z obronnością w Petunia hybrida , gdy były narażone na działanie Thielaviopsis basicola , a także skolonizowane przez sieci arbuskularnych grzybów mikoryzowych w ich ryzosferze. Odkryli, że symbioza mikoryzy arbuskularnej (AM) funkcjonowała jako pierwsza linia obrony poprzez antagonizowanie patogennego grzyba, zanim zdążył on wywołać reakcję obronną u samego żywiciela. Dlatego nie jest wykluczone, że środki kontroli obejmujące komplementy biotyczne, takie jak AM, mogą być w przyszłości stosowane do kontrolowania obecności chorób na polach rolniczych bez użycia szkodliwych chemikaliów i/lub ingerencji genetycznej.

Zainfekowane rośliny

Widzieć:

• Lista chorób lucerny
• Lista chorób afrykańskich stokrotek
• Lista chorób marchwi
• Lista chorób ciecierzycy
• Lista chorób cynerarii
• Lista chorób cytrusowych
• Lista chorób bawełny
• Lista chorób dyniowatych
• Lista chorób cyklamenów
• Lista chorób lnu
• Lista chorób fuksji
• Lista chorób pelargonii
• Lista chorób soczewicy
• Lista chorób grochu
• Lista chorób orzeszków ziemnych
• Lista chorób poinsecji
• Lista chorób koniczyny czerwonej
• Lista chorób soi
• Lista chorób tytoniowych
• Lista chorób pomidorów
• Lista chorób werbeny