Białko regulujące sygnalizację i odpowiedź cytokininy

Białko regulujące sygnalizację i odpowiedź cytokininy jest białkiem roślinnym , które bierze udział w dwuetapowym szlaku sygnalizacji cytokininy i regulacji odpowiedzi .

Obecny model sygnalizacji i regulacji odpowiedzi cytokininy pokazuje, że działa ona jako wieloetapowy dwuskładnikowy system sygnalizacji fosforelay . Ten typ systemu jest podobny do dwuskładnikowych systemów sygnalizacyjnych u bakterii. Szlak sygnałowy cytokininy składa się z kinaz czujnikowych , białek fosfotransferowych histydyny i regulatorów odpowiedzi. W tym systemie kinazy czujnikowe cytokinin są aktywowane przez obecność cytokinin. Kinaza czujnikowa następnie autofosforyluje , przenosząc fosforan ze swojej domeny kinazy do domeny odbiornika. Fosforan jest następnie przenoszony do białka fosfotransferowego histydyny, które następnie fosforyluje regulator odpowiedzi. Regulatory odpowiedzi mogą następnie służyć jako pozytywne lub negatywne regulatory mechanizmu sygnalizacji i wpływać na ekspresję genów w komórkach roślinnych. System ten nazywany jest systemem dwuetapowym, ponieważ obejmuje dwa kroki w celu przeniesienia fosforanu do ostatecznego celu, regulatorów odpowiedzi. Cytokininy powodują szybki wzrost ekspresji genów regulujących odpowiedź Cytokininy to klasa fitohormonów , które promują podział komórek w roślinach. Cytokininy biorą udział w sygnalizacji krótko- i długodystansowej i są transportowane do tej sygnalizacji przez ksylem roślin. Cytokininy kontrolują różnicowanie merystemicznych w rozwoju roślin, szczególnie w pędach i korzeniach, gdzie rośliny przechodzą wzrost. Cytokininy działają w ograniczonym regionie merystemu korzenia, a ich sygnalizacja i regulacja genów odbywa się poprzez wieloetapowe fosforoprzekaźniki, w których pośredniczą kinazy czujnikowe histydyny cytokininy, białka fosfotransferowe histydyny i białka regulujące odpowiedź cytokininy.

Kinazy sensoryczne cytokinin

Kinazy czujnikowe cytokinin są początkowymi czujnikami, które wykrywają cytokininy i są przez nie wiązane. Badania z kukurydzą i Arabidopsis thaliana sugerują, że niektóre kinazy czujnikowe cytokinin wiążą wiele typów cytokinin, podczas gdy inne kinazy czujnikowe cytokinin są specyficzne dla różnych cytokinin.

AHK4, cytokininowa kinaza histydynowa u Arabidopsis thaliana , jest czujnikiem cytokininowym, który umożliwia wiązanie wielu typów cytokinin. Wykazano, że AHK4, poprzez modelowanie trójwymiarowe, całkowicie otacza związaną cytokininę w kieszeni wiążącej.

Wykazano, że AHK2 i AHK3 są krytycznie zaangażowane w tolerancję na suszę. Receptory te aktywują odpowiedź tolerancji na odwodnienie w ciągu jednej godziny od odwodnienia i kontynuują aktywację przez osiem godzin.

Białka fosfotransferowe histydyny

Białka fosfotransferowe histydyny przenoszą fosforan w wieloetapowym szlaku sygnalizacyjnym fosforelinii z kinaz czujnikowych cytokinin do ich ostatecznego celu, regulatorów odpowiedzi cytokininowej.

U Arabidopsis thaliana większość białek przenoszących fosfotransfer histydyny jest zbędnymi, dodatnimi regulatorami sygnalizacji cytokininowej. Większość Arabidopsis thaliana ma funkcjonalne nakładanie się i wpływa na wiele aspektów rozwoju roślin. AHP4 może jednak odgrywać negatywną rolę w odpowiedziach na cytokininy.

Regulatory odpowiedzi cytokininowej

Białka regulujące odpowiedź cytokininową są ostatecznym celem dwuetapowego fosforekażu. Te regulatory odpowiedzi dzielą się na trzy znane klasy: regulatory odpowiedzi typu A, regulatory odpowiedzi typu B i regulatory odpowiedzi typu C.

Typ A

Regulatory odpowiedzi cytokininy typu A służą jako negatywne regulatory sygnalizacji cytokininowej. Cytokinina powoduje szybką indukcję regulatorów odpowiedzi typu A. Rodzina regulatorów odpowiedzi cytokinin typu A u Arabidopsis thaliana składa się z 10 genów. Ekspresja regulatorów odpowiedzi na cytokininę typu A zmniejsza wrażliwość na cytokininy, a brak regulatorów odpowiedzi na cytokininę typu A prowadzi do zwiększonej wrażliwości na cytokininy.

Regulatory odpowiedzi cytokininowej typu A mogą działać jako negatywne regulatory sygnalizacji cytokininowej, konkurując z regulatorami dodatnimi typu B lub regulując szlak poprzez bezpośrednie i pośrednie interakcje z innymi mechanizmami szlaku.

Regulatory odpowiedzi cytokininy typu A są prawdopodobnie również zaangażowane w inne procesy. Jednym z przykładów jest transdukcja sygnału świetlnego: ARR3 i ARR4 biorą udział w synchronizacji zegara okołodobowego Arabidopsis thaliana z czasem zewnętrznym i fotoperiodem. Co więcej, ARR6 bierze udział w kontroli Arabidopsis thaliana na choroby i składu ściany komórkowej.

Typ B

Regulatory odpowiedzi cytokininy typu B są regulatorami dodatnimi, które przeciwstawiają się negatywnej regulacji regulatorów odpowiedzi cytokininy typu A w dwuskładnikowym szlaku sygnałowym cytokininy. Te regulatory odgrywają kluczową rolę we wczesnej odpowiedzi na cytokininę. Różna ekspresja regulatorów odpowiedzi cytokinin typu B prawdopodobnie odgrywa rolę w kontrolowaniu odpowiedzi komórkowej na cytokininy. Rodzina regulatorów odpowiedzi cytokinin typu B składa się z dwóch podrodzin i jednej głównej podrodziny. Główna rodzina regulatorów odpowiedzi cytokinin typu B ulega ekspresji w miejscach na roślinie, na które cytokininy silnie wpływają. Te regiony, w których regulatory odpowiedzi cytokininy typu B są silnie wyrażane, obejmują regiony merystemu wierzchołkowego i pączkujące liście.

Wykazano, że ARR1, ARR10 i ARR12 pośredniczą w odpowiedzi na wzrost korzeni. Każdy z ARR1, ARR10 i ARR12 różni się pod względem wpływu na odpowiedź wzrostu korzeni, prawdopodobnie związaną z różnicami we wzorcach ekspresji korzeni. Stwierdzono, że ARR1, ARR10 i ARR12 mają funkcjonalne nakładanie się z regulatorami odpowiedzi typu B.

Typ C

Regulatory odpowiedzi na cytokininę typu C są wyjątkowe, ponieważ ich ekspresja nie jest indukowana przez cytokininy, takie jak regulatory odpowiedzi na cytokininę typu A i regulatory odpowiedzi na cytokininę typu B. ARR22 i ARR22 i ARR24 to dwa znane regulatory odpowiedzi cytokininy typu C u Arabidopsis thaliana . Badania sugerują, że ARR22 odgrywa pozytywną rolę w tolerancji na stres poprzez poprawę integralności błony komórkowej. Wzrost ekspresji ARR22 moduluje abiotyczne geny reagujące na stres, prawdopodobnie pomagając w tolerancji na suszę i zamrażanie . Jednak rola ARR24 w Arabidopsis pozostaje nieokreślona.