Choroba brązowej plamistości
Choroba brązowej plamistości to infekcja bakteryjna, która atakuje prawie każdy gatunek grzyba . Zakażająca bakteria, Pseudomonas tolaasii , wytwarza toksynę tolaazynę , która powoduje brązowe plamy pokrywające powierzchnię grzyba. Brązowa plamistość jest szczególnie problematyczna na pieczarkarniach , gdzie może się szybko rozprzestrzeniać i powodować ogromne straty ekonomiczne.
Objawy
Agaricus bisporus lub grzyb uprawny jest główną ofiarą choroby brązowej plamistości. Najczęstszym objawem brunatnej plamistości u A. bisporus jest powstawanie okrągłych zmian na kapeluszu i łodydze grzyba. W miarę postępu choroby zmiany te zmieniają kolor z bladożółtego na ciemnobrązowy i powodują szybkie psucie się grzybów po zbiorach. Wszelkie zewnętrzne narośla, takie jak owocniki (struktury wytwarzające zarodniki) utworzone przez zakażone grzyby, są całkowicie brązowe. W drobnych przypadkach brązowej plamistości na kapeluszu lub łodydze grzyba pojawia się kilka brązowych plam. W głównych przypadkach wiele plam zlewa się ze sobą i powoduje, że wszystkie powierzchnie stają się brązowe.
Objawy mogą pojawić się na każdym etapie cyklu rozwojowego grzybów, w tym także podczas pozbiorczego przechowywania. Objawy zwykle pojawiają się po długim, mokrym okresie na kapeluszu grzyba, spowodowanym kondensacją z oprysków. Są to optymalne warunki do rozwoju czynnika sprawczego choroby.
Czynnik przyczynowy
Choroba brązowej plamistości jest spowodowana kolonizacją bakterii Pseudomonas tolaasii na powierzchni grzyba. P. tolaasii sprzyja wilgotnym warunkom, takim jak krople wody lub wysoka wilgotność względna . Jednak P. tolaasii jest w stanie przetrwać w różnych warunkach środowiskowych i skutecznie konkurować z innymi populacjami bakterii dzięki kilku mechanizmom biologicznym, takim jak zdolność do przełączania się między gładkim a szorstkim szczepem fenotypowym. W optymalnych warunkach populacja P. tolaasii rośnie wykładniczo , a także zwiększa produkcję toksyny tolaazyny.
Tolaasin zaburza błony plazmatyczne komórek grzybów, powodując ich późniejsze zapadanie się. Tolaasin wpływa nie tylko na powierzchnię grzyba. Po wydzieleniu może również infiltrować głębsze strzępek grzyba. Tolaazyna jest również skutecznym biosurfaktantem , co oznacza, że jej obecność obniża napięcie powierzchniowe wody. Niższe napięcie powierzchniowe powoduje rozprzestrzenianie się wody na większym obszarze, umożliwiając P. tolaasii kolonizację świeżych obszarów kapelusza grzyba.
Proces infekcji przebiega następująco: P. tolaasii jest rozpryskiwana na powierzchnię grzyba, wyczuwa powierzchnię grzyba, migruje w jej kierunku i uwalnia tolaazynę w celu naruszenia błony komórkowej komórek grzyba i uzyskania dostępu do zawartych w niej składników odżywczych.
Rozpowszechnianie się
Brązowa plamistość szybko rozprzestrzenia się na pieczarkarniach ze względu na bliskie sąsiedztwo grzybów i sprzyjające warunki wynikające z regularnego nawadniania. Jednym ze sposobów rozprzestrzeniania się P. tolaasii jest po prostu przenoszenie grzybów z jednego grzyba na drugi w punktach styku między kapeluszami sąsiednich grzybów. Z tego powodu początkowe objawy są często widoczne na brzegach kapeluszy. Infekcja może również rozprzestrzeniać się przez unoszący się w powietrzu pył, rozpryskiwanie podczas podlewania, narzędzia robotników rolnych, nicienie i muchy grzybicze.
P. tolaasii jest początkowo wprowadzany do pieczarkarni ze względu na swoją obecność w glebie. Wszechstronność bakterii pozwala jej przetrwać różne procesy oczyszczania i czyszczenia, przez które przechodzi gleba przed użyciem.
Identyfikacja
Obecność P. tolaasii w glebie jest niekorzystna dla hodowców pieczarek, dlatego stworzono test wykrywający jej obecność. Nazywa się to „testem białej linii”. Nieznane bakterie umieszcza się w linii po jednej stronie szalki, a P. reactans umieszcza się kilka milimetrów równolegle do niej. Naczynie inkubuje się w temperaturze 25°C przez 48 godzin. Jeśli pod koniec 48 godzin pojawia się linia białego osadu między dwiema populacjami bakterii, wówczas nieznaną bakterią jest P. tolaasii.Linia białego osadu tworzy się w wyniku reakcji między tolaazyną a związkiem wytwarzanym przez P.reactans znany jako zasada indukowania białej linii (WLIP) Test białej linii może pomóc wykryć P. tolaasii w glebie i zapobiec jej rozprzestrzenianiu się na pieczarkarniach.
Zapobieganie
Aby zapobiec rozprzestrzenianiu się brunatnej plamistości na pieczarkarniach, stosowano różne środki dezynfekujące i antybiotyki, ale żaden nie jest w pełni skuteczny i nietoksyczny dla ludzi. Stosowane są również związki chlorowane, takie jak podchloryn sodu , ale w wilgotnych warunkach tempo wzrostu populacji P. tolaasii neutralizuje działanie tych związków. Dlatego uważa się, że rozwiązanie problemu brunatnej plamistości jest biologiczne.
Stosowano bakteriofagi, ale zidentyfikowano już szczepy P. tolaasii odporne na takie wirusy.
Za możliwe rozwiązanie uznano również wprowadzenie antagonistycznej bakterii, takiej jak P. reactans, która tworzy zasadę indukującą białą linię, która neutralizuje tolaazynę. Jednak WLIP okazał się skuteczny tylko przy wysokich stężeniach.
Grzyby brunatne są naturalnie bardziej odporne na chorobę brązowej plamistości niż ich białe odpowiedniki, dlatego prowadzone są badania nad inżynierią genetyczną bardziej odpornego A.bisporus. Dokładny gen, który umożliwia tę odporność, nie został jeszcze zidentyfikowany.
Ostatnim możliwym rozwiązaniem biologicznym jest wprowadzenie szczepu P. tolaasii bez genu wytwarzającego tolaazynę, który miałby działać jako konkurent. Ta metoda nie została przetestowana.
Badania wskazują, że inkubacja zebranych grzybów w niskich temperaturach przez cztery dni zahamowała objaw brązowienia, ale ta metoda nie została jeszcze przetestowana na dużą skalę.
Znaczenie
Brązowa plamistość jest najczęstszą chorobą grzybów uprawnych. Konsumenci wolą, aby grzyby były całkowicie białe, więc brunatna plamistość powoduje duże straty ekonomiczne z powodu odczuwalnego spadku jakości, mimo że nie powoduje żadnych problemów zdrowotnych u ludzi.
Brązową plamistość obserwuje się w pieczarkarniach na całym świecie. W Wielkiej Brytanii, Holandii i Francji 15% masy upraw jest dotkniętych chorobą brązowej plamistości, podczas gdy we Włoszech jest jeszcze gorzej; w najgorszych latach 40% całkowitej masy upraw pieczarek jest dotkniętych chorobą brązowej plamistości we Włoszech. Ponieważ choroba brązowej plamistości dotyka wszystkie gatunki grzybów, dotyczy to również egzotycznych grzybów uprawianych w krajach wschodnich, takich jak Japonia, Chiny i Indie.