Cytoplazmatyczna męskosterylność

Cytoplazmatyczna męskosterylność to całkowita lub częściowa męskosterylność u roślin w wyniku specyficznych interakcji jądrowych i mitochondrialnych . Męska sterylność to niezdolność roślin do wytwarzania funkcjonalnych pylników , pyłków lub męskich gamet .

Tło

Joseph Gottlieb Kölreuter jako pierwszy udokumentował męską bezpłodność u roślin. W XVIII wieku donosił o pylnikowej aborcji w obrębie gatunku i specyficznych mieszańców.

Cytoplazmatyczna męskosterylność (CMS) została zidentyfikowana w ponad 150 gatunkach roślin. Męska bezpłodność jest bardziej rozpowszechniona niż żeńska. Może to być spowodowane tym, że męski sporofit i gametofit są mniej chronione przed środowiskiem niż zalążek i woreczek zarodkowy . Rośliny męskosterylne mogą zadawać nasiona i rozmnażać się. Rośliny żeńskopłodne nie mogą wytworzyć nasion i nie będą się rozmnażać.

Manifestacja męskiej sterylności w CMS może być całkowicie kontrolowana przez czynniki cytoplazmatyczne lub przez interakcje między czynnikami cytoplazmatycznymi a czynnikami jądrowymi. Męska bezpłodność może powstać spontanicznie w wyniku mutacji w genach jądrowych i/lub cytoplazmatycznych lub cytoplazmatyczno-genetycznych. W tym przypadku wyzwalacz CMS znajduje się w genomie pozajądrowym - ( mitochondria lub chloroplast ). Genom pozajądrowy jest dziedziczony wyłącznie po matce. Naturalna selekcja genów cytoplazmatycznych może również prowadzić do niskiej produkcji pyłku lub męskiej sterylności.

Męskosterylność jest łatwa do wykrycia, ponieważ w roślinach wykazujących męskość wytwarzana jest duża liczba ziaren pyłku. Ziarna pyłku można oznaczać technikami barwienia ( karmin , laktofenol lub jod ).

Cytoplazmatyczna męskosterylność

Cytoplazmatyczna męskosterylność, jak sama nazwa wskazuje, podlega pozajądrowej kontroli genetycznej (pod kontrolą genomów mitochondrialnych lub plastydowych). Pokazuje dziedziczenie niemendlowskie , z męską bezpłodnością odziedziczoną po matce. Ogólnie rzecz biorąc, istnieją dwa rodzaje cytoplazmy: cytoplazma N (normalna) i nieprawidłowa cytoplazma S (sterylna). Te typy wykazują wzajemne różnice.

Cytoplazmatyczno-genetyczna męska bezpłodność

Podczas gdy CMS jest kontrolowany przez genom pozajądrowy, geny jądrowe mogą mieć zdolność przywracania płodności. Kiedy jądrowe przywrócenie genów płodności jest dostępne dla systemu CMS w dowolnej uprawie, jest to cytoplazmatyczno-genetyczna męskosterylność; bezpłodność objawia się wpływem zarówno genów jądrowych (o dziedziczeniu mendlowskim), jak i cytoplazmatycznych (odziedziczonych po matce). Istnieją również geny przywracające płodność ( Rf ), które różnią się od genetycznych genów męskosterylności. Geny Rf nie wykazują własnej ekspresji, chyba że obecna jest sterylna cytoplazma. Geny Rf są wymagane do przywrócenia płodności w cytoplazmie S, która powoduje bezpłodność. Zatem rośliny z cytoplazmą N są płodne, a cytoplazma S z genotypem Rf - prowadzi do płodności, podczas gdy cytoplazma S z rfrf wytwarza tylko męskosterylne. Inną cechą tych systemów jest to, że mutacje Rf ( tj . mutacje w rf lub brak przywrócenia płodności) są częste, tak że cytoplazma N z Rfrf jest najlepsza dla stabilnej płodności.

Cytoplazmatyczno-genetyczne systemy męskiej sterylności są szeroko stosowane w roślinach uprawnych do hodowli hybryd ze względu na wygodę kontrolowania ekspresji sterylności poprzez manipulowanie kombinacjami gen-cytoplazma w dowolnym wybranym genotypie . Włączenie tych systemów w celu zapewnienia męskiej sterylności pozwala uniknąć konieczności kastrowania gatunków zapylanych krzyżowo, zachęcając w ten sposób do krzyżowania, w wyniku którego wytwarzane są wyłącznie nasiona hybrydowe w warunkach naturalnych.

W hodowli mieszańców

Produkcja hybryd wymaga rośliny, z której nie są wprowadzane zdolne do życia męskie gamety. To selektywne wykluczenie żywotnych gamet męskich można osiągnąć różnymi drogami. Jedna ścieżka, kastracja jest wykonywana, aby uniemożliwić roślinie wytwarzanie pyłku, aby mogła służyć tylko jako żeński rodzic. Innym prostym sposobem ustanowienia żeńskiej linii do produkcji nasion hybrydowych jest zidentyfikowanie lub stworzenie linii, która nie jest w stanie wyprodukować zdolnego do życia pyłku. Ponieważ linia męskosterylna nie może samozapylać się, tworzenie nasion zależy od pyłku z innej linii męskiej. Cytoplazmatyczna męskosterylność jest również wykorzystywana w produkcji nasion hybrydowych. W tym przypadku męskosterylność jest przenoszona przez matkę i całe potomstwo będzie męskosterylne. Te linie CMS muszą być utrzymywane przez wielokrotne krzyżowanie z linią siostrzaną (znaną jako linia podtrzymująca), która jest genetycznie identyczna, z wyjątkiem tego, że posiada normalną cytoplazmę, a zatem jest męsko płodna. W cytoplazmatyczno-genetycznej męskiej sterylności przywracanie płodności odbywa się za pomocą linii przywracających niosących geny jądrowe. Linia męskosterylna jest utrzymywana przez krzyżowanie z linią podtrzymującą niosącą ten sam genom jądrowy, ale z normalną płodną cytoplazmą.

W przypadku upraw takich jak cebula czy marchew, gdzie towarem zebranym z pokolenia F1 jest wzrost wegetatywny, męska sterylność nie stanowi problemu.

W hybrydowej hodowli kukurydzy

Cytoplazmatyczna męskosterylność jest ważnym elementem produkcji kukurydzy mieszańcowej . Pierwszy komercyjny cytoplazmatyczny męskosterylny, odkryty w Teksasie, jest znany jako CMS-T. Stosowanie CMS-T, począwszy od lat pięćdziesiątych XX wieku, wyeliminowało potrzebę usuwania frędzli . We wczesnych latach siedemdziesiątych rośliny zawierające genetykę CMS-T były podatne na południową zarazę liści kukurydzy i cierpiały z powodu powszechnej utraty plonów. Od tego czasu zamiast tego używano CMS typu C i S. Niestety linie te są podatne na przywrócenie płodności wywołane przez środowisko i muszą być uważnie monitorowane w terenie. Indukowana środowiskowo, w przeciwieństwie do genetycznej, regeneracja ma miejsce, gdy pewne bodźce środowiskowe sygnalizują roślinie, aby ominęła ograniczenia sterylności i mimo to wytworzyła pyłek.

Sekwencjonowanie genomów mitochondrialnych genomów roślin uprawnych ułatwiło identyfikację obiecujących kandydatów do rearanżacji mitochondrialnych związanych z CMS. Systematyczne sekwencjonowanie nowych gatunków roślin w ostatnich latach ujawniło również istnienie kilku nowych genów jądrowej odbudowy płodności (RF) i ich zakodowanych białek. Ujednolicona nomenklatura dla RF definiuje rodziny białek we wszystkich gatunkach roślin i ułatwia porównawczą genomikę funkcjonalną. Ta nomenklatura uwzględnia funkcjonalne geny RF i pseudogeny oraz oferuje elastyczność potrzebną do włączenia dodatkowych RF, gdy staną się one dostępne w przyszłości.

Linki zewnętrzne

• Biologiczne podejścia do zapobiegania przepływowi genów – Dodatkowy projekt badawczy dotyczący współistnienia i identyfikowalności łańcuchów dostaw GM i niezmodyfikowanych genetycznie