Dziedziczenie pozajądrowe
Dziedziczenie pozajądrowe lub dziedziczenie cytoplazmatyczne polega na przekazywaniu genów, które występują poza jądrem . Występuje u większości eukariontów i powszechnie wiadomo, że występuje w organellach cytoplazmatycznych , takich jak mitochondria i chloroplasty , lub w pasożytach komórkowych, takich jak wirusy lub bakterie .
Organelle
Mitochondria to organelle, które przekształcają energię w wyniku oddychania komórkowego . Chloroplasty to organelle, które produkują cukry w procesie fotosyntezy w roślinach i algach. Geny zlokalizowane w mitochondriach i chloroplastach są bardzo ważne dla prawidłowego funkcjonowania komórek . Mitochondrialne DNA i inne pozajądrowe typy DNA replikują się niezależnie od DNA znajdującego się w jądrze, które zazwyczaj jest ułożone w chromosomach, które replikują się tylko raz przed podziałem komórkowym. Jednak pozajądrowe genomy mitochondriów i chloroplastów replikują się niezależnie od podziału komórki. Replikują się w odpowiedzi na rosnące potrzeby energetyczne komórki, które dostosowują się podczas życia tej komórki. Ponieważ replikują się niezależnie, rekombinacja genomowa tych genomów rzadko występuje u potomstwa, w przeciwieństwie do genomów jądrowych, w których rekombinacja jest powszechna.
Choroby mitochondrialne dziedziczy się po matce, a nie po ojcu. Mitochondria ze swoim mitochondrialnym DNA są już obecne w komórce jajowej, zanim zostanie ona zapłodniona przez plemnik. W wielu przypadkach zapłodnienia główka plemnika dostaje się do komórki jajowej; pozostawiając za sobą środkową część z mitochondriami. Mitochondrialne DNA plemników często pozostaje poza zygotą i zostaje wykluczone z dziedziczenia.
Pasożyty
Możliwa jest również pozajądrowa transmisja genomów wirusowych i bakterii symbiotycznych. Przykładem transmisji genomu wirusowego jest okołoporodowa . Dzieje się tak od matki do płodu w okresie okołoporodowym, który rozpoczyna się przed urodzeniem i kończy około 1 miesiąca po urodzeniu. W tym czasie materiał wirusowy może być przekazywany z matki na dziecko w krwiobiegu lub mleku matki. Jest to szczególnie niepokojące w przypadku matek będących nosicielami wirusa HIV lub wirusowego zapalenia wątroby typu C. Symbiotyczne bakterie cytoplazmatyczne są również dziedziczone w organizmach takich jak owady i protisty.
typy
Istnieją trzy ogólne typy dziedziczenia pozajądrowego.
- Segregacja wegetatywna wynika z przypadkowej replikacji i podziału organelli cytoplazmatycznych. Występuje z chloroplastami i mitochondriami podczas mitotycznych podziałów komórkowych i skutkuje komórkami potomnymi, które zawierają losową próbkę organelli komórki macierzystej. Przykładem segregacji wegetatywnej są mitochondria replikujących się bezpłciowo komórek drożdży.
- Dziedziczenie jednorodzicielskie występuje w genach pozajądrowych, gdy tylko jeden rodzic przekazuje potomstwu organelarne DNA. Klasycznym przykładem jednorodzicielskiej transmisji genów jest matczyne dziedziczenie ludzkich mitochondriów. Mitochondria matki są przekazywane potomstwu podczas zapłodnienia przez jajo. Geny mitochondrialne ojca nie są przekazywane potomstwu przez plemniki. Donoszono o bardzo rzadkich przypadkach, które wymagają dalszych badań, ojcowskiego dziedziczenia mitochondrialnego u ludzi, w których genom mitochondrialny ojca znajduje się u potomstwa. Geny chloroplastów mogą również dziedziczyć jednorodzicielsko podczas rozmnażania płciowego . Historycznie uważa się, że dziedziczą po matce, ale coraz częściej identyfikuje się dziedziczenie po ojcu u wielu gatunków. Mechanizmy jednorodzicielskiego dziedziczenia z gatunku na gatunek różnią się znacznie i są dość skomplikowane. Na przykład stwierdzono, że chloroplasty wykazują tryby matczyne, ojcowskie i obojga rodziców nawet w obrębie tego samego gatunku. W tytoniu ( Nicotiana tabacum ) na sposób dziedziczenia chloroplastów wpływa temperatura i aktywność enzymatyczna egzonukleazy podczas męskiej gametogenezy.
- Dziedziczenie dwurodzicielskie występuje w genach pozajądrowych, gdy oboje rodzice przekazują potomstwu DNA organelarne. Może być mniej powszechny niż jednorodzicielskie dziedziczenie pozajądrowe i zwykle występuje u dozwolonego gatunku tylko przez ułamek czasu. Przykładem dwurodzicielskiego dziedziczenia mitochondrialnego są drożdże Saccharomyces cerevisiae . Kiedy dwie haploidalne komórki o przeciwnych typach kojarzenia łączą się, obie mogą wnosić mitochondria do powstałego diploidalnego potomstwa.
Zmutowane mitochondria
Poky jest mutantem grzyba Neurospora crassa , który ma dziedziczenie pozajądrowe. Poky charakteryzuje się powolnym wzrostem, defektem składania rybosomów mitochondrialnych i niedoborami kilku cytochromów . Badania nad poky były jednymi z pierwszych, które ustaliły pozajądrowe mitochondrialne podstawy dziedziczenia określonego genotypu. Początkowo przy użyciu krzyżówek genetycznych stwierdzono, że poky jest dziedziczona po matce. Następnie określono, że głównym defektem poky jest delecja w sekwencji mitochondrialnego DNA kodującej małą podjednostkę mitochondrialnego rybosomalnego RNA .