Przełomowa selekcja
Selekcja destrukcyjna , zwana także selekcją dywersyfikującą , opisuje zmiany w genetyce populacji , w których skrajne wartości cechy są preferowane w stosunku do wartości pośrednich. W tym przypadku wariancja cechy wzrasta, a populacja dzieli się na dwie odrębne grupy. Przy tym więcej osobników nabiera wartości o charakterze peryferyjnym na obu końcach krzywej rozkładu .
Przegląd
dobór naturalny jest jednym z najważniejszych procesów biologicznych stojących za ewolucją . Istnieje wiele odmian cech, a niektóre powodują większy lub mniejszy sukces reprodukcyjny osobnika. Efektem selekcji jest promowanie pewnych alleli , cech i osobników, które mają większe szanse na przeżycie i rozmnażanie się w określonym środowisku. Ponieważ środowisko ma nośność , natura oddziałuje na osobniki w ten sposób selekcji, aby tylko najlepiej przystosowane potomstwo mogło przetrwać i rozmnażać się z pełnym potencjałem. Im bardziej korzystna jest cecha, tym bardziej powszechna stanie się w populacji. Selekcja destrukcyjna to specyficzny rodzaj doboru naturalnego, który aktywnie wybiera w populacji produkt pośredni, faworyzując oba skrajności spektrum.
Wywnioskowano, że selekcja destrukcyjna często prowadzi do specjacji sympatrycznej poprzez ewolucyjny tryb stopniowania filetycznego . Selekcja destrukcyjna może być spowodowana lub pod wpływem wielu czynników, a także mieć wiele skutków, oprócz specjacji. Osoby w tym samym środowisku mogą rozwinąć preferencje dla skrajności cechy, zamiast pośrednich. Selekcja może działać na podstawie rozbieżnych morfologii ciała w dostępie do pożywienia, takich jak dziób i struktura zębów. Widać, że często jest to bardziej powszechne w środowiskach, w których nie ma szerokiego zakresu zasobów klinicznych, co powoduje niekorzystną sytuację heterozygot lub selekcję faworyzującą homozygoty.
Partycjonowanie nisz pozwala na wybór zróżnicowanych wzorców wykorzystania zasobów, które mogą napędzać specjację. Dla kontrastu, ochrona nisz przyciąga jednostki w kierunku przodków cech ekologicznych w ewolucyjnym przeciąganiu liny. Ponadto natura ma tendencję do przyjmowania perspektywy „wskoczenia na wóz”, gdy zostanie znalezione coś korzystnego. Może to prowadzić do czegoś przeciwnego, gdy selekcja destrukcyjna ostatecznie wybierze wbrew średniej; kiedy wszyscy zaczną korzystać z tego zasobu, zostanie on wyczerpany, a skrajności będą faworyzowane. Co więcej, gradualizm jest bardziej realistycznym poglądem, gdy patrzy się na specjację w porównaniu z przerywaną równowagą.
Selekcja destrukcyjna może początkowo szybko nasilić rozbieżności; dzieje się tak dlatego, że manipuluje tylko allelami, które już istnieją. Często to nie tworzenie nowych przez mutację zajmuje dużo czasu. Zwykle całkowita izolacja reprodukcyjna nie występuje aż do wielu pokoleń, ale różnice behawioralne lub morfologiczne oddzielają gatunek od reprodukcji w ogóle. Co więcej, generalnie hybrydy mają zmniejszoną sprawność, co sprzyja izolacji reprodukcyjnej.
Przykład
Załóżmy, że istnieje populacja królików. Kolorem królików rządzą dwie niecałkowicie dominujące cechy: czarne futro, reprezentowane przez „B” i białe futro, reprezentowane przez „b”. Królik w tej populacji z genotypem „BB” miałby fenotyp czarnego futra, genotyp „Bb” miałby szare futro (pokaz zarówno czerni, jak i bieli), a genotyp „bb” miałby białe futro.
Gdyby owa populacja królików występowała w środowisku które posiadało zarówno obszary czarnych skał jak i obszary białych skał, króliki z czarnym futrem byłyby w stanie ukryć się przed drapieżnikami wśród czarnych skał, a króliki z białym futrem podobnie wśród białych skały. Króliki o szarym futrze wyróżniałyby się jednak we wszystkich obszarach siedliska, przez co byłyby bardziej narażone na ataki drapieżników.
W wyniku tego rodzaju presji selekcyjnej nasza hipotetyczna populacja królików byłaby destrukcyjnie selekcjonowana pod kątem ekstremalnych wartości cechy koloru futra: białego lub czarnego, ale nie szarego. Jest to przykład niedominacji (niekorzystnej sytuacji heterozygoty) prowadzącej do selekcji destrukcyjnej.
Specjacja sympatyczna
Uważa się, że dobór destrukcyjny jest jedną z głównych sił napędzających specjację sympatryczną w populacjach naturalnych. Ścieżki prowadzące od selekcji destrukcyjnej do specjacji sympatrycznej rzadko są podatne na odchylenia; taka specjacja jest efektem domina, który zależy od spójności każdej odrębnej zmiennej. Szlaki te są wynikiem selekcji destrukcyjnej w konkurencji wewnątrzgatunkowej ; może powodować izolację reprodukcyjną i ostatecznie doprowadzić do specjacji sympatrycznej.
Należy pamiętać, że selekcja destrukcyjna nie zawsze musi opierać się na konkurencji wewnątrzgatunkowej. Warto również wiedzieć, że ten rodzaj doboru naturalnego jest podobny do innych. Tam, gdzie nie jest to główny czynnik, konkurencję wewnątrzgatunkową można pominąć w ocenie operacyjnych aspektów przebiegu adaptacji. Na przykład tym, co może napędzać selekcję destrukcyjną zamiast konkurencji wewnątrzgatunkowej, mogą być polimorfizmy , które prowadzą do izolacji reprodukcyjnej, a tym samym do specjacji.
Kiedy selekcja destrukcyjna opiera się na konkurencji wewnątrzgatunkowej, wynikająca z niej selekcja z kolei promuje dywersyfikację nisz ekologicznych i polimorfizmy. Jeśli wiele odmian ( form fenotypowych ) zajmuje różne nisze, można oczekiwać, że taka separacja będzie sprzyjać zmniejszonej konkurencji o zasoby. Selekcję destrukcyjną obserwuje się częściej w populacjach o dużym zagęszczeniu niż w populacjach o niskim zagęszczeniu, ponieważ konkurencja wewnątrzgatunkowa jest zwykle bardziej intensywna w populacjach o większym zagęszczeniu. Dzieje się tak, ponieważ populacje o większej gęstości często oznaczają większą konkurencję o zasoby. Wynikająca z tego konkurencja napędza polimorfizmy do wykorzystywania różnych nisz lub zmian w niszach w celu uniknięcia konkurencji. Jeśli jedna morfa nie potrzebuje zasobów wykorzystywanych przez inną morfę, jest prawdopodobne, że żadna z nich nie odczuwałaby presji, aby konkurować lub wchodzić w interakcje, wspierając w ten sposób trwałość i prawdopodobnie intensyfikację odrębności dwóch morfów w populacji. Ta teoria niekoniecznie ma wiele dowodów potwierdzających w populacjach naturalnych, ale była wielokrotnie widziana w sytuacjach eksperymentalnych z wykorzystaniem istniejących populacji. Eksperymenty te dodatkowo potwierdzają, że w odpowiednich sytuacjach (jak opisano powyżej) teoria ta może okazać się prawdziwa w naturze.
Kiedy konkurencja wewnątrzgatunkowa nie działa, selekcja destrukcyjna może nadal prowadzić do specjacji sympatrycznej i robi to poprzez utrzymywanie polimorfizmów. Gdy polimorfizmy są utrzymywane w populacji, jeśli kojarzenie selektywne , jest to jeden ze sposobów, w jaki selekcja destrukcyjna może prowadzić w kierunku specjacji sympatrycznej. Jeśli różne odmiany mają różne preferencje kojarzenia, może wystąpić kojarzenie selektywne, zwłaszcza jeśli cecha polimorficzna jest „cechą magiczną ”, co oznacza cechę podlegającą selekcji ekologicznej , która z kolei ma efekt uboczny na zachowanie reprodukcyjne. W sytuacji, gdy cecha polimorficzna nie jest cechą magiczną, musi istnieć jakaś kara za dopasowanie dla tych osobników, które nie łączą się w pary selektywnie, a mechanizm powodujący kojarzenie selektywne musi ewoluować w populacji. Na przykład, jeśli gatunek motyli rozwija dwa rodzaje wzorów skrzydeł, kluczowe dla celów naśladowania w ich preferowanym środowisku, to kojarzenie dwóch motyli o różnych wzorach skrzydeł prowadzi do niekorzystnej heterozygoty . Dlatego motyle będą miały tendencję do kojarzenia się z innymi o tym samym wzorze skrzydeł, promując zwiększoną sprawność, ostatecznie całkowicie eliminując heterozygotę. Ta niekorzystna heterozygota generuje presję na mechanizm, który powoduje kojarzenie selektywne, co następnie prowadzi do izolacji reprodukcyjnej z powodu wytwarzania barier po kryciu. W rzeczywistości dość często obserwuje się specjację sympatryczną, gdy selekcja destrukcyjna wspiera dwie przemiany, szczególnie gdy cecha fenotypowa wpływa raczej na przystosowanie niż na wybór partnera .
W obu sytuacjach, jednej, w której działa konkurencja wewnątrzgatunkowa, a drugiej, gdy jej nie ma, jeśli wszystkie te czynniki są na miejscu, doprowadzą one do izolacji reprodukcyjnej, co może prowadzić do specjacji sympatrycznej.
Inne wyniki
- wielopostaciowość
- dymorfizm płciowy
- plastyczność fenotypowa
Znaczenie
Selekcja destrukcyjna ma szczególne znaczenie w historii badań ewolucyjnych, ponieważ jest zaangażowana w jeden z „głównych przypadków” ewolucji, a mianowicie w populacje zięb obserwowane przez Darwina na Galapagos . Zauważył, że gatunki zięb były na tyle podobne, że rzekomo pochodziły od jednego gatunku. Wykazywały jednak destrukcyjne różnice w wielkości dzioba. Ta zmienność wydawała się być adaptacyjnie związana z rozmiarem nasion dostępnych na odpowiednich wyspach (duże dzioby dla dużych nasion, małe dzioby dla małych nasion). Średnie dzioby miały trudności z pobieraniem małych nasion, a także nie były wystarczająco twarde dla większych nasion, a zatem były nieprzystosowane.
Chociaż prawdą jest, że selekcja destrukcyjna może prowadzić do specjacji, nie jest to proces tak szybki ani prosty, jak inne rodzaje specjacji lub zmian ewolucyjnych. Wprowadza to temat stopniowości, która jest powolnym, ale ciągłym gromadzeniem się zmian w długich okresach czasu. Dzieje się tak głównie dlatego, że wyniki selekcji destrukcyjnej są mniej stabilne niż wyniki selekcji kierunkowej (selekcja kierunkowa faworyzuje osobniki tylko na jednym końcu spektrum).
Weźmy na przykład matematycznie prosty, ale biologicznie nieprawdopodobny przypadek królików: Załóżmy, że zachodzi selekcja kierunkowa. Na polu są tylko ciemne kamienie, więc im ciemniejszy królik, tym skuteczniej może się ukryć przed drapieżnikami. Ostatecznie w populacji będzie dużo czarnych królików (stąd wiele alleli „B”) i mniejsza liczba szarych królików (które dostarczają 50% chromosomów z allelem „B” i 50% chromosomów z allelem „b” do populacji ). Białych królików będzie niewiele (niezbyt wielu wnoszących chromosomy z allelem „b” do populacji). Może to ostatecznie doprowadzić do sytuacji, w której chromosomy z allelem „b” wymrą, czyniąc czarny jedynym możliwym kolorem dla wszystkich kolejnych królików. Powodem tego jest to, że w populacji nic nie „podwyższa” poziomu chromosomów „b”. Mogą tylko zejść i ostatecznie wyginąć.
Rozważmy teraz przypadek selekcji destrukcyjnej. Rezultatem jest równa liczba czarnych i białych królików, a zatem równa liczba chromosomów z allelem „B” lub „b”, wciąż krążących w tej populacji. Za każdym razem, gdy biały królik łączy się z czarnym, powstają tylko szare króliki. Tak więc, aby wyniki „kliknęły”, musi istnieć siła, która powoduje, że białe króliki wybierają inne białe króliki, a czarne króliki wybierają inne czarne króliki. W przypadku zięb tą „siłą” była izolacja geograficzna/niszowa. Prowadzi to do wniosku, że selekcja destrukcyjna nie może mieć miejsca i jest zwykle spowodowana geograficzną izolacją gatunków, selekcją kierunkową lub selekcją stabilizującą.
Zobacz też
- Przesunięcie znaków
- Wybór równoważenia
- Wybór kierunkowy
- Selekcja negatywna (selekcja naturalna)
- Wybór stabilizujący
- Specjacja sympatyczna
- Zmienny wybór
- Wybór