Dymorfizm płciowy u naczelnych innych niż ludzie
Dymorfizm płciowy opisuje różnice morfologiczne, fizjologiczne i behawioralne między samcami i samicami tego samego gatunku. Większość naczelnych ma dymorfizm płciowy ze względu na różne cechy biologiczne, takie jak rozmiar ciała, rozmiar kłów, struktura twarzoczaszki, wymiary szkieletu, kolor i oznaczenia sierści oraz wokalizacja. Jednak takie różnice między płciami ograniczają się przede wszystkim do naczelnych człekokształtnych; większość strepsirryny ( lemury i lorysy ) oraz wyraków jest monomorficzna .
Dymorfizm płciowy może przejawiać się w wielu różnych formach. U samców i samic naczelnych istnieją oczywiste różnice fizyczne, takie jak wielkość ciała lub wielkość psa. Dymorfizm można również zaobserwować w cechach szkieletu, takich jak kształt miednicy lub solidność szkieletu. Istnieją dwa systemy kojarzenia w doborze płciowym naczelnych.
typy
Rozmiar
Ocalałe naczelne wykazują szeroki zakres zmienności dymorfizmu płciowego (SSD) lub rozbieżności płciowych w wielkości ciała. Obejmuje gatunki takie jak gibony i strepsirryny (w tym lemury madagaskarskie), których samce i samice mają prawie takie same rozmiary ciała, po gatunki takie jak szympansy i bonobo , u których rozmiary ciała samców są większe niż rozmiary ciała samic. W skrajnych przypadkach rozmiary ciała samców są prawie dwukrotnie większe niż samic, jak u niektórych gatunków, w tym goryli , orangutanów , mandryli , pawiany hamadryas i małpy proboscis . Wzorce dymorfizmu wielkości występujące u naczelnych mogą odpowiadać intensywności współzawodnictwa między przedstawicielami tej samej płci o dostęp do partnerów — współzawodnictwa wewnątrzpłciowego, któremu przeciwdziała selekcja płodności u płci przeciwnej. Niektóre kalitrichiny i strepsirryny charakteryzują się jednak odwrotnym dymorfizmem, zjawiskiem polegającym na tym, że samice są większe od samców.
Rozmiar zęba
Dymorfizm płciowy psów jest jednym ze szczególnych rodzajów dymorfizmu płciowego, w którym samce danego gatunku mają większe kły niż samice. U naczelnych rozmiar kłów samców i samic różni się w różnych podgrupach taksonomicznych, jednak dymorfizm psów występuje najczęściej u kataryn wśród naczelnych haplorinów . Na przykład u wielu pawianów i makaków wielkość samców kłów jest ponad dwukrotnie większa niż samic. Jest to rzadkie, ale wiadomo, że samice niektórych gatunków mają większe kły niż samce, na przykład lemur myszy brunatnej ( Microcebus rufus ). Dymorfizm płciowy w wielkości kła jest stosunkowo słaby lub nieobecny u zachowanych naczelnych strepsirryny. południowoamerykańskie małpy titi ( Callicebus moloch ) nie wykazują żadnych różnic w wielkości kłów między płciami.
Spośród różnych rodzajów zębów składających się na uzębienie naczelnych, kły wykazują największy stopień zróżnicowania wielkości zębów, podczas gdy siekacze mają mniejsze zróżnicowanie, a zęby policzkowe najmniej. Dymorfizm psów jest również częściej obserwowany u kłów szczęki niż u kłów żuchwy.
Struktura czaszkowo-twarzowa
Zróżnicowanie płci twarzoczaszki wśród naczelnych antropoidalnych waha się w szerokim zakresie i wiadomo, że powstaje głównie w wyniku procesów ontogenetycznych . Badania nad hominidami wykazały, że generalnie samce mają większy wzrost objętości twarzy niż objętości nerwowo-czaszkowej, bardziej ukośnie zorientowany otwór wielki i wyraźniejsze przegrupowanie okolicy karku. Szerokość, długość i wysokość mózgoczaszki u dorosłych samców makaków, koczkodanów , orangutanów i goryli są o około dziewięć procent większe niż wymiary mózgoczaszki u dorosłych samic, podczas gdy u dorosłych samic pająków i gibonów różnice między płciami wynoszą średnio około 4 do 5 procent. U orangutanów samce i samice mają podobne wymiary twarzy i wzrost pod względem oczodołów, szerokości nosa i szerokości twarzy. Zwykle mają jednak pewne znaczące różnice w różnych wysokościach twarzy (np. wysokość przedniej części twarzy, kości przedszczękowej i nosa).
Struktura szkieletowa
Naczelne wykazują również dymorfizm płciowy w strukturach szkieletowych. Ogólnie rzecz biorąc, dymorfizm szkieletowy u naczelnych jest przede wszystkim znany jako produkt dymorfizmu masy ciała. Dlatego mężczyźni mają proporcjonalnie większe szkielety w porównaniu do kobiet ze względu na większą masę ciała. Większe i mocniejsze struktury szkieletowe u mężczyzn można również przypisać lepiej rozwiniętym bliznowaceniom mięśni i intensywniejszemu grzebieniu kości w porównaniu z kobietami. Na przykład samce goryli mają duże grzebienie strzałkowe i karkowe, które odpowiadają ich dużym mięśniom skroniowym i karkowym. Również niezwykły dymorfizm szkieletowy obejmuje powiększony, pusty kości gnykowe znalezione u samców gibonów i wyjców , które przyczyniają się do rezonansu ich głosów.
Kolor i znaczenia sierści
Różnice płciowe w sierści, takie jak peleryny, brody lub grzebienie i skóra, można znaleźć u kilku gatunków wśród dorosłych naczelnych. Kilka gatunków (np. Lemur macaco , Pithecia pithecia , Alouatta caraya ) wykazuje rozległy dymorfizm w kolorach lub wzorach sierści. Na przykład u mandryli ( Mandrillus sphinx ) samce mają intensywnie czerwone i niebieskie zabarwienie na twarzy, zadzie i genitaliach w porównaniu z samicami. Samce mandryli mają również żółtą brodę, karkowy grzebień włosów i wyraźne kościste grzbiety przynosowe, z których wszystkie są nieobecne lub szczątkowe u samic. Badania wykazały, że kolor samców mandryli służy jako odznaka statusu społecznego gatunku.
Tymczasowy dymorfizm płciowy
Wiadomo, że niektóre cechy dymorficzne płci u naczelnych pojawiają się tymczasowo. U małp wiewiórczych ( Saimiri sciureus ) samce mogą przytyć nawet do 25 procent masy ciała tylko w okresie lęgowym, szczególnie w górnej części tułowia, ramionach i barkach. To sezonowe zjawisko, znane jako „tuczenie samców”, jest związane zarówno z konkurencją między samcami , jak iz wyborem samic na większe samce. Samce orangutanów mają tendencję do przybierania na wadze i rozwijania dużych kołnierzy policzkowych, gdy osiągają dominację nad innymi członkami grupy.
Wokalizacja
U wielu dorosłych naczelnych dymorfizm w repertuarze wokalnym może pojawić się zarówno w wydawaniu odgłosów (np. odgłosy o określonym zestawie cech akustycznych), jak i użyciu (np. częstotliwość odgłosów i specyficzność kontekstu) między płciami. Wezwania specyficzne dla płci są powszechnie spotykane u małp Starego Świata , u których samce wydają głośne nawoływania do odstępów międzygrupowych, a samice wydają nawoływania kopulacyjne w celu podjęcia czynności seksualnych. Kowalki leśne również wykazują silne rozbieżności wokalne między płciami, z typami wezwań głównie specyficznymi dla płci. Badania na małpach De Brazzy ( Cercopithecuszaniedbał ), jednego z afrykańskich gatunków koczkodanów, wykazały, że wskaźniki wezwań dorosłych samic (24 call.hr-1) są ponad siedmiokrotnie wyższe niż dorosłych samców (2.5call.hr-1). Używanie różnych typów wezwań również różni się w zależności od płci, ponieważ kobiety najczęściej wypowiadają wezwania kontaktowe (pożywienie), podczas gdy samce wytwarzają dużą liczbę wezwań z groźbami. Taka różnica w użyciu głosu jest związana z rolami społecznymi, przy czym kobiety są zaangażowane w więcej zadań społecznych w grupie, a mężczyźni są odpowiedzialni za obronę terytorium.
Ostateczne mechanizmy
Ostateczne mechanizmy wyjaśniają ewolucyjną historię i funkcjonalne znaczenie dymorfizmu płciowego wyrażanego wśród naczelnych.
Selekcja wewnątrzpłciowa
Selekcja wewnątrzpłciowa jest jednym z dwóch elementów składających się na dobór płciowy zgodnie z definicją Darwina i odnosi się do rywalizacji wewnątrz płci o dostęp do partnerów. W przypadku gatunków, u których taka konkurencja decyduje o ich sukcesie reprodukcyjnym, presja selekcyjna na zwiększenie siły/rozmiaru i uzbrojenia/kłów jest zwiększona, co skutkuje ewolucją dymorfizmu płciowego. Najczęstszą ilustracją doboru wewnątrzpłciowego jest rywalizacja między samcami, w której samce danego gatunku walczą lub grożą sobie nawzajem o preferencyjny dostęp do samic.
Doskonały przykład selekcji wewnątrzpłciowej można znaleźć u pawianów . Wiadomo, że samce pawianów brutalnie walczą i grożą sobie nawzajem o samice oraz wykazują wysoki poziom dymorfizmu płciowego pod względem wielkości ciała i kłów, z których oba mają pomagać w walce. „Zwycięzcy” takich interakcji kojarzą się z upragnioną samicą i wydają na świat potomstwo, przekazując swoje cechy następnemu pokoleniu, podczas gdy nieudane samce są wykluczane z kojarzenia. W rezultacie cechy korzystne do walki są wybierane w populacji w czasie.
Selekcja wewnątrzpłciowa działa również poprzez konkurencję między kobietami a kobietami. Na przykład samice wyjców często doświadczają agonistycznych spotkań zarówno w ramach koalicji, jak i pomiędzy nimi. Jednym z możliwych ewolucyjnych wyjaśnień rywalizacji między samicami a samicami u małp wyjców rudych jest jej rola jako kontrstrategii wobec dzieciobójstwa poprzez regulację wielkości grupy (poprzez eksmisję innych kobiet). Przypadki rywalizacji między kobietami a kobietami, takie jak ta, mogą potencjalnie selekcjonować większe ciała i / lub rozmiary psów u samic, a także zmniejszać presję na te same cechy u samców poprzez ograniczenie występowania konkurencji między samcami (ponieważ regulacja wielkości grupy zmniejsza prawdopodobieństwo zagrożeń/przejęć ze strony imigrantów-mężczyzn), ogólnie zmniejszając dymorfizm.
Selekcja międzypłciowa
Dobór międzypłciowy jest często reprezentowany przez wybór kobiet, ale bardziej ogólnie odnosi się do zróżnicowanych preferencji jednej płci wobec osób płci przeciwnej, w tym do seksualnego przymusu kobiet przez mężczyzn. Dymorfizm płciowy powstaje w wyniku doboru międzypłciowego, najczęściej w wyniku preferencji samic dla pewnych drugorzędnych cech płciowych samców, ale może również powstać w wyniku presji selekcyjnej samców, aby fizycznie obezwładnić samice, z którymi chce się parzyć. Produkcja gamet, ciąża, laktacja i opieka nad niemowlęciem to procesy bardzo kosztowne energetycznie dla samic, więc te ograniczenia energetyczne i czasowe skłoniłyby je do wybierania - jeśli to możliwe - partnerów z genami wyższej jakości, co prowadzi do wyższej jakości potomstwa z większą szansą na przeżycie i sukces reprodukcyjny. Co ważne, to, co kobieta uważa w tym przypadku za „wysokiej jakości”, nie musi zapewniać samcowi przewagi w zakresie przetrwania, ale musi być postrzegane przez kobiety jako oznaka atrakcyjności, jeśli nie zdrowia. Typowym tego przykładem jest ubarwienie dymorficzne płciowe.
U makaków rezusów , czerwone zabarwienie twarzy jest atrakcyjne dla samic do tego stopnia, że wpływa na sukces reprodukcyjny wysoko postawionych samców. Aby zostać uznanym za cechę wybraną seksualnie, musi ona być dziedziczna i zapewniać przewagę reprodukcyjną. W tym przykładzie zaczerwienienie twarzy jest dziedziczne, ale zwiększa sukces reprodukcyjny samca tylko wtedy, gdy jest on również wysoko w rankingu, a ranga nie jest określana przez zaczerwienienie twarzy (dominacja u makaków rezus nie jest oparta na konkurencji, ale raczej na kolejce). Chociaż uważa się, że ta cecha jest wynikiem selekcji międzypłciowej, takie przykłady pokazują złożoną naturę określania ewolucyjnych wyjaśnień cech dymorficznych płciowo.
Zamieszanie co do ojcostwa to kolejny element kobiecego wyboru. Aktywnie poszukując par z nowo przybyłymi samcami, samice rodzą potomstwo, którego ojcowie są nieznani. Jest to korzystne dla samic, ponieważ pozwala im spłodzić potomstwo bez ryzyka dzieciobójstwa. Te „podstępne kojarzenia” oznaczają, że nawet jeśli samiec „wygrywa” okazję do kopulacji z samicą, to o ojcu jej dziecka niekoniecznie decyduje wynik rywalizacji samców z samcami, co ogranicza korzyści reprodukcyjne związane z taką współzawodnictwem i tłumienie presji na wybrane płciowo cechy dymorficzne.
Systemy krycia
U haplorin stopień, w jakim dobór wewnątrzpłciowy i międzypłciowy napędza dymorfizm płciowy, zależy od organizacji społecznej i systemu kojarzenia się danego gatunku. Badania filogenetyczne ujawniają, że poligyniczne wśród haplorinów wykazują podwyższony poziom dymorfizmu.> Można się tego spodziewać, ponieważ grupy poligyniczne, tj. pojedyncze samce i wiele samic, sugerują, że samce mogą zmonopolizować samice, co sugeruje, że rywalizacja między samcami odgrywa ważną rolę w zapewnianiu jakiejkolwiek możliwości rozmnażania się . Bez pewnego gwarantowanego dostępu do kobiet – jak to ma miejsce w przypadku monogamii naczelne - wydajność reprodukcyjna samca w ciągu całego życia zależy od jego zdolności do prześcignięcia innych samców i przewodzenia grupie samic. Jako wyjątek, wśród poligynicznych naczelnych, colobines jako grupa konsekwentnie wykazują niski poziom dymorfizmu płciowego z niejasnych powodów. Z drugiej strony gibony są przykładem monogamicznych naczelnych, które można określić jako „monomorficzne”, co oznacza, że samce i samice wyglądają tak samo, z niewielkim lub zerowym dymorfizmem płciowym. Korelacja między systemem kojarzenia a dymorfizmem u haplorinów prawdopodobnie wskazuje, że dobór płciowy jest siłą napędową dymorfizmu u gatunków tego podrzędu. Innym bardziej ogólnym trendem obserwowanym u haplorinów jest korelacja między dymorfizmem masy ciała a ogólną wielkością ciała.
Brak wyraźnego związku między systemem kojarzenia a intensywnością dymorfizmu płciowego u strepsirrhines pozostaje tajemnicą, a niektóre wyjaśnienia sięgają od ograniczeń ekologicznych, przez selekcję pod kątem szybkości i zwinności, po wyjątkowe przypadki dominacji społecznej samic (np. U lemurów ) zmniejszające dymorfizm. Jedno badanie rzuca wyzwanie argumentowi, że ograniczenia środowiskowe są głównym czynnikiem napędzającym monomorfizm na Madagaskarze, ale nie wyodrębnia konkretnych czynników, które mogłyby zastąpić tę teorię; mówiąc najprościej, nie ma zgody co do tego, dlaczego strepsirryny nie mają podobnych wzorców do haplorin.
Filogeneza
Podobne wielkości dymorfizmu masy ciała zaobserwowano u wszystkich gatunków w kilku grupach taksonomicznych, takich jak kalitrichidy, hylobatydy, Cercopithecus i Macaca . Taka korelacja między pokrewieństwem filogenetycznym a dymorfizmem płciowym w różnych grupach odzwierciedla podobieństwa w ich zachowaniach i warunkach ekologicznych, ale nie w niezależnych adaptacjach. Pomysł ten jest określany jako „ filogenetyczny konserwatyzm niszowy ”.
Ziemskość
Naczelne lądowe wykazują zwykle większy stopień dymorfizmu niż naczelne nadrzewne . Postawiono hipotezę, że większe rozmiary masy ciała i kłów są preferowane wśród samców naczelnych lądowych ze względu na prawdopodobieństwo większej podatności na drapieżniki. Inna hipoteza sugeruje, że naczelne nadrzewne mają ograniczenia co do rozmiaru górnej części ciała, biorąc pod uwagę, że większy rozmiar ciała może zakłócić ich wykorzystanie końcowych gałęzi do poruszania się. Jednak wśród niektórych gatunków koczkodanów ( Cercopithecus ) nadrzewne małpy błękitne ( C. mitis ) wydają się być bardziej dymorficzne płciowo niż koczkodanki lądowe ( C. aethiops ).
Dywergencja niszowa
Postawiono hipotezę, że niszowe rozbieżności między płciami przypisuje się ewolucji dymorfizmu wielkości u naczelnych. Wiadomo, że samce i samice mają różne preferencje dotyczące siedlisk ekologicznych ze względu na różne czynności reprodukcyjne, co może prawdopodobnie prowadzić do różnic w diecie, a następnie do dymorficznych cech morfologicznych. Ta hipoteza dywergencji niszowej nigdy nie została jednak silnie poparta ze względu na brak przekonujących danych.
Zobacz też
Zasoby akademickie
Różnice między płciami . Short, RV (Roger Valentine), 1930-, Balaban, E. (Evan), International Conference on Comparative Physiology (11: 1992: Crans, Szwajcaria). Cambridge: Cambridge University Press. 1994. ISBN 0-521-44411-X . OCLC 28708379.
Plavcan, J. Michael (2001). „Dymorfizm płciowy w ewolucji naczelnych”. American Journal of Physical Anthropology . 116 (S33): 25–53. doi : 10.1002/ajpa.10011 . ISSN 0002-9483.
Larsen, CS „Równość płci w ewolucji człowieka? Wczesny dymorfizm płciowy hominidów i implikacje dla systemów kojarzenia i zachowań społecznych”. Proceedings of the National Academy of Sciences, tom. 100, nie 16, 2003, s. 9103–9104, doi : 10.1073/pnas.1633678100 .
Leigh, Steven R. „Socioekologia i ontogeneza dymorfizmu płciowego u naczelnych antropoidalnych”. American Journal of Physical Anthropology, tom. 97, nie. 4, 1995, s. 339–356, doi : 10.1002/ajpa.1330970402 .
Scaglion, Ryszard. „O dymorfizmie płciowym australopiteków”. Bieżąca antropologia, tom. 19, nie. 1, 1978, s. 153–154, doi : 10.1086/202026 .
„Dymorfizm płciowy”. Amerykański przyrodnik, tom. 37, nie. 437, 1903, s. 349–349, doi : 10.1086/278295 .