Elastyczność błon komórkowych

Błona komórkowa wyznacza granicę między komórką a jej środowiskiem. Podstawowym składnikiem błony jest dwuwarstwa fosfolipidowa , która tworzy się w środowisku wodnym ze względu na hydrofilowy charakter główki lipidowej i hydrofobowy charakter dwóch ogonów. Ponadto w błonie znajdują się inne lipidy i białka , te ostatnie zazwyczaj w postaci izolowanych tratw.

Spośród wielu modeli, które zostały opracowane w celu opisania deformacji błon komórkowych, powszechnie akceptowanym modelem jest model mozaiki płynów zaproponowany przez Singera i Nicolsona w 1972 r. W tym modelu powierzchnia błony komórkowej jest modelowana jako dwuwymiarowy płyn- jak dwuwarstwa lipidowa , w której cząsteczki lipidów mogą się swobodnie poruszać. Białka są częściowo lub całkowicie osadzone w dwuwarstwie lipidowej. W pełni osadzone białka nazywane są integralnymi białkami błonowymi, ponieważ przechodzą przez całą grubość dwuwarstwy lipidowej. Przekazują one informacje i materię między wnętrzem a zewnętrzem komórki. Białka, które są tylko częściowo osadzone w dwuwarstwie, nazywane są białkami błony obwodowej . Szkielet błony to sieć białek pod dwuwarstwą, która łączy się z białkami błony lipidowej.

Elastyczność zamkniętych pęcherzyków lipidowych

Najprostszym składnikiem błony jest dwuwarstwa lipidowa, której grubość jest znacznie mniejsza niż skala długości komórki. Dlatego dwuwarstwę lipidową można przedstawić za pomocą dwuwymiarowej powierzchni matematycznej. W 1973 r., opierając się na podobieństwach między dwuwarstwami lipidowymi a nematycznymi ciekłymi kryształami , Helfrich zaproponował następujące wyrażenie na energię krzywizny na jednostkę powierzchni zamkniętej dwuwarstwy lipidowej

$\ Displaystyle f_ {c} = {\ Frac {k_ {c}} {2}} (2H-c_ {0}) ^ {2} +{\bar {k}}\,K}$

 

 

 

 

()

gdzie $bar {k}}}$$\$ to sztywności zginania , jest spontaniczną krzywizną membrany i ${\ displaystyle H}$ i są $odpowiednio$ średnią i gaussowską krzywizną membrany.

Energia swobodna zamkniętej dwuwarstwy pod ciśnieniem osmotycznym (ciśnienie zewnętrzne minus wewnętrzne) jako: ${\ displaystyle \ Delta p}$

${\ Displaystyle F_ {H} = \ int (f_ {c} + \ lambda) \ dA + \ Delta p \ int dV}$

 

 

 

 

()

gdzie dA i dV to odpowiednio element powierzchni membrany i element objętości zamknięty przez zamkniętą dwuwarstwę, a λ to mnożnik Lagrange'a dla obszaru nierozciągliwości membrany, który ma ten sam wymiar co napięcie powierzchniowe . Biorąc zmienność pierwszego rzędu powyższej energii swobodnej, Ou-Yang i Helfrich wyprowadzili równanie opisujące równowagowy kształt dwuwarstwy jako:

${\ Displaystyle \ Delta p-2 \ lambda H + k_ {c} (2H+c_{0})(2H^{2}-c_{0}H-2K)+2k_{c}\nabla ^{2}H=0}$

 

 

 

 

()

Uzyskali również, że ciśnienie progowe dla niestabilności kulistej dwuwarstwy wynosiło

${\ Displaystyle \ Delta p_ {c} \ propto k_ {c} / R ^ {3}}$

 

 

 

 

()

gdzie $.$ promieniem kulistej dwuwarstwy

Korzystając z równania kształtu (3) zamkniętych pęcherzyków, Ou-Yang przewidział, że istnieje torus lipidowy, w którym stosunek dwóch wygenerowanych promieni wynosi dokładnie ${\ displaystyle {\ sqrt {2}}}$ . Eksperyment szybko potwierdził jego przewidywania. Ponadto badacze uzyskali analityczne rozwiązanie (3), które wyjaśniało klasyczny problem, jakim jest dwuwklęsły, dyskoidalny kształt normalnych krwinek czerwonych . W ostatnich dziesięcioleciach model Helfricha był szeroko stosowany w komputerowych symulacjach pęcherzyków, krwinek czerwonych i powiązanych układów. Z numerycznego punktu widzenia siły zginające wynikające z modelu Helfricha są bardzo trudne do obliczenia, ponieważ wymagają numerycznej oceny pochodnych czwartego rzędu, w związku z czym zaproponowano wiele różnych metod numerycznych do tego zadania.

Elastyczność otwartych błon lipidowych

Proces otwierania dwuwarstw lipidowych przez talin zaobserwowali Saitoh i in. wzbudził zainteresowanie badaniem równowagowego równania kształtu i warunków brzegowych dwuwarstw lipidowych z wolnymi odsłoniętymi krawędziami. Capovilla i in., Tu i Ou-Yang dokładnie przestudiowali ten problem. $Energia$ swobodna błony lipidowej z krawędzią zapisana jako

${\ Displaystyle F_ {o} = \ int (f_ {c} + \ lambda) dA + \ gamma \ punkt _ {C} ds}$

 

 

 

 

()

gdzie $i$ reprezentują odpowiednio element długości łuku $.$ linii To napięcie linii jest funkcją wymiarów i rozkładu cząsteczek tworzących krawędź oraz siły i zasięgu ich oddziaływania. Wariacja pierwszego rzędu daje równanie kształtu i warunki brzegowe błony lipidowej:

${\ Displaystyle k_ {c} (2H + c_ {0}) (2H ^{2}-c_{0}H-2K)-2\lambda H+k_{c}\nabla ^{2}(2H)=0}$

 

 

 

 

()

${\ Displaystyle \ lewo. \ lewo [k_ {c} (2H + c_ {0}) + {\ bar {k}} k_ {n} \ prawo] \ prawo \ vert _ {C} = 0}$

 

 

 

 

()

${\ Displaystyle \ lewo. \ lewo [-2k_ {c} {\ Frac {\ częściowe H} {\ częściowe \ mathbf {e} _ {2}}} + \ gamma k_ {n} + {\ bar { k}}{\frac {d\tau _{g}}{ds}}\right]\right\vert _{C}=0}$

 

 

 

 

()

${\ Displaystyle \ lewo. \ lewo [{\ Frac {k_ {c}}} {2}} (2H + c_ {0}) ^ {2} + {\ bar {k}} K + \ lambda + \ gamma k_{g}\right]\right\vert _{C}=0}$

 

 

 

 

()

gdzie ${\ Displaystyle k_ {n}}$ , ${\ Displaystyle k_ {g}}$ i ${\ Displaystyle \ tau _ {g}}$ to krzywizna normalna, krzywizna geodezyjna i geodezyjne skręcenie krzywej granicznej odpowiednio. ${\ Displaystyle \ mathbf {e} _ {2}}$ jest wektorem jednostkowym prostopadłym do wektora stycznego krzywej i wektora normalnego powierzchni membrany.

Elastyczność błon komórkowych

Błona komórkowa jest uproszczona jako dwuwarstwa lipidowa plus szkielet błony. Szkielet jest sieciującą siecią białkową i w niektórych punktach łączy się z dwuwarstwą. Załóżmy, że każde białko w szkielecie błony ma podobną długość, która jest znacznie mniejsza niż całkowity rozmiar błony komórkowej, oraz że błona jest lokalnie dwuwymiarowo jednolita i jednorodna. $Zatem$$.$ wyrazić jako niezmienną $postać$${\ Displaystyle \ det (\ varepsilon)}$ i ) :

${\ Displaystyle f_ {cm} = f (2H, K, \ operatorname {TR} (\ varepsilon), \ det (\ warepsilon ))}$

 

 

 

 

()

gdzie jest odkształceniem $błony$ w płaszczyźnie . Przy założeniu małych odkształceń i niezmiennika między (10) można rozszerzyć do ${\ Displaystyle \ operatorname {tr} \ varepsilon}$ i ${\ Displaystyle - \ operatorname {tr} \ varepsilon}$ wyrazy drugiego rzędu jako:

$= {\ Frac {k_ {c}}{2}}(2H+c_{0})^{2}+{\bar {k}}K+\lambda +{\frac {k_{d}}{2}}(\mathrm {tr } \varepsilon )^{2}-2\mu (\det \varepsilon )}$

 

 

 

 

()

gdzie i $_$$dwie$ . W rzeczywistości pierwsze dwa wyrażenia w (11) to energia zginania błony komórkowej, która pochodzi głównie z dwuwarstwy lipidowej. Ostatnie dwa terminy pochodzą z entropicznej elastyczności szkieletu błony.

Bibliografia

Recenzje konfiguracji pęcherzyków lipidowych

[1] R. Lipowsky, Konformacja membran, Nature 349 (1991) 475-481.

[2] U. Seifert, Konfiguracje płynnych błon i pęcherzyków, Adv. fizyka 46 (1997) 13-137.

[3] ZC Ou-Yang, JX Liu i YZ Xie, Metody geometryczne w teorii sprężystości membran w fazach ciekłokrystalicznych (World Scientific, Singapur, 1999).

[4] A. Biria, M. Maleki i E. Fried, (2013). Teoria kontinuum dla krawędzi otwartej dwuwarstwy lipidowej, Advances in Applied Mechanics 46 (2013) 1-68.

Prace badawcze na temat zamkniętych pęcherzyków

[1] W. Helfrich, Elastyczne właściwości dwuwarstw lipidowych — teoria i możliwe eksperymenty, Z. Naturforsch. C 28 (1973) 693-703.

[2] O.-Y. Zhong-Can i W. Helfrich, Niestabilność i odkształcenie kulistego pęcherzyka pod wpływem ciśnienia, Phys. Wielebny Lett. 59 (1987) 2486-2488.

[3] O.-Y. Zhong-Can, Membrany pęcherzyków kotwicy, Phys. Rev. A 41 (1990) 4517-4520.

[4] H. Naito, M. Okuda i O.-Y. Zhong-Can, kontrprzykład dla niektórych równań kształtu dla pęcherzyków osiowosymetrycznych, Phys. Rev. E 48 (1993) 2304-2307.

[5] U. Seifert, Pęcherzyki o topologii toroidalnej, Phys. Wielebny Lett. 66 (1991) 2404-2407.

[6] U. Seifert, K. Berndl i R. Lipowsky, Transformacje kształtu pęcherzyków: diagram fazowy dla modeli spontanicznej krzywizny i sprzęgania dwuwarstwowego, Phys. Rev. A 44 (1991) 1182-1202.

[7] L. Miao i in., Pączkujące przejścia pęcherzyków dwuwarstwowych płynu: efekt sprężystości różnicy powierzchni, Phys. Rev. E 49 (1994) 5389-5407.

Prace badawcze na temat otwartych membran

[1] A. Saitoh, K. Takiguchi, Y. Tanaka i H. Hotani, Opening-up of liposomal membrans by talin, Proc. Natl. Acad. nauka 95 (1998) 1026-1031.

[2] R. Capovilla, J. Guven i JA Santiago, Błony lipidowe z krawędzią, Phys. Wersja E 66 (2002) 021607.

[3] R. Capovilla i J. Guven, Naprężenia w błonach lipidowych, J. Phys. A 35 (2002) 6233-6247.

[4] ZC Tu i ZC Ou-Yang, Błony lipidowe z wolnymi krawędziami, Phys. Wersja E 68, (2003) 061915.

[5] T. Umeda, Y. Suezaki, K. Takiguchi i H. Hotani, Teoretyczna analiza pęcherzyków otwierających się z pojedynczymi i dwoma otworami, Phys. Wersja E 71 (2005) 011913.

[6] A. Biria, M. Maleki i E. Fried, (2013). Teoria kontinuum dla krawędzi otwartej dwuwarstwy lipidowej, Advances in Applied Mechanics 46 (2013) 1-68.

Rozwiązania numeryczne na błonach lipidowych

[1] J. Yan, QH Liu, JX Liu i ZC Ou-Yang, Numeryczna obserwacja nieosiowosymetrycznych pęcherzyków w płynnych błonach, Phys. Rev. E 58 (1998) 4730-4736.

[2] JJ Zhou, Y. Zhang, X. Zhou, ZC Ou-Yang, Large Deformation of Spherical Vesicle Studied by Perturbation Theory and Surface Evolver, Int J Mod Phys B 15 (2001) 2977-2991.

[3] Y. Zhang, X. Zhou, JJ Zhou i ZC Ou-Yang, Triconcave Solution to the Helfrich Variation Problem for the Shape of Lipid Bilayer Vesicles is Found by Surface Evolver, In. J. mod. fizyka B 16 (2002) 511-517.

[4] Q. Du, C. Liu i X. Wang, Symulacja deformacji błon pęcherzyków pod wpływem sprężystej energii zginania w trzech wymiarach, J. Comput. fizyka 212 (2006) 757.

[5] X. Wang i Q. Du, fizyka/0605095.

Wybrane prace dotyczące błon komórkowych

[1] YC Fung i P. Tong, Theory of the Sphering of Red Blood Cells, Biophys. J. 8 (1968) 175-198.

[2] SK Boey, DH Boal i DE Discher, Symulacje cytoszkieletu erytrocytów przy dużej deformacji. I. Modele mikroskopowe, Biophys. J. 75 (1998) 1573-1583.

[3] DE Discher, DH Boal i SK Boey, Symulacje cytoszkieletu erytrocytów przy dużej deformacji. II. Aspiracja mikropipety, Biophys. J. 75 (1998) 1584-1597.

[4] E. Sackmann, AR Bausch i L. Vonna, Physics of Composite Cell Membrane and Actin Based Cytoskeleton, w Physics of bio-molecules and cells, pod redakcją H. Flyvbjerg, F. Julicher, P. Ormos i F. David (Springer, Berlin, 2002).

[5] G. Lim, M. Wortis i R. Mukhopadhyay, Sekwencja stomatocytów-dyskocytów-echinocytów ludzkiej krwinki czerwonej: dowody na hipotezę dwuwarstwy-pary z mechaniki membranowej, Proc. Natl. Acad. nauka 99 (2002) 16766-16769.

[6] ZC Tu i ZC Ou-Yang, A Geometric Theory on the Elasticity of Bio-membranes, J. Phys. O: Matematyka. Gen. 37 (2004) 11407-11429.

[7] ZC Tu i ZC Ou-Yang, Elastyczna teoria kontinuów niskowymiarowych i jej zastosowania w bio- i nanostrukturach, arxiv:0706.0001 .