Evarcha culicivora

Evarcha culicivora
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
podtyp:	Chelicerata
Klasa:	pajęczaki
Zamówienie:	Araneae
Infraorder:	Araneomorphae
Rodzina:	Salticidae
Podrodzina:	Salticinae
Rodzaj:	Ewarcha
Gatunek:	E. culicivora
Nazwa dwumianowa
	Evarcha culicivora; Wesołowska & Jackson, 2003

Evarcha culicivora to gatunek pająka skaczącego (rodzina Salticidae ) występujący tylko wokół Jeziora Wiktorii w Kenii i Ugandzie . W okresie dojrzałości E. culicivora mają średni rozmiar 5 mm zarówno dla samców, jak i samic. Zakres rozmiarów dla obu płci jest dość mały, przy czym samice są średnio tylko nieznacznie większe (4–7 mm w porównaniu do 3–6 mm).

Jest powszechnie znany jako pająk-wampir , ponieważ pośrednio pragnie krwi kręgowców. Robi to, żerując na krwiopijnych samicach komarów z rodzaju Anopheles , komarze odpowiedzialnym za przenoszenie malarii w regionie, a także innych chorób przenoszonych przez wektory u ludzi. Eksperymentalnie pająki te są uważane za od Anopheles . E. culicivora ma związek z rodzimymi roślinami Lantana camara i Ricinus communis . Spożywają nektar jako pożywienie i preferencyjnie wykorzystują te rośliny jako miejsce zalotów.

Interakcje godowe E. culicivora są specyficzne dla gatunku. Ich interakcje godowe następują po wzajemnym wyborze partnera , w którym zarówno samce, jak i samice mają preferencje co do partnerów i wykonują pokazy. Preferencje te różnią się w zależności od płci i wieku. Ta cecha behawioralna różni się od innych pająków skaczących, gdzie większość samców preferuje i ściga samice.

Opis

Jako osobniki młodociane wszystkie E. culicivora mają kolor szarobrązowy, zarówno na ciele, jak i na twarzy. Dorosłe samce mają krwistoczerwone twarze i białe plamy na włosach nad głównymi oczami, z boku clypeusa i na piszczeli . Nieletni i dorosłe samice mają szarobrązowe twarze, ale dorosłe samice mają słaby czerwony odcień. Rzadko zdarza się, aby dorosłe samice i młode osobniki miały białe łaty. Długość ciała samców waha się od 3 mm do 6 mm, a samic od 4 mm do 7 mm.

Taksonomia

E. culicivora należy do rodzaju pająka skaczącego Evarcha , stosunkowo dużego rodzaju obejmującego 89 gatunków nominalnych. Evarcha jest szeroko rozpowszechniona, od Palearktyki , Afryki i Azji Południowej po obszar środkowego Pacyfiku, z kilkoma gatunkami z Ameryki i Australii . W obrębie rodzaju gatunki są polifiletyczne , ponieważ gatunki mają bardzo różną morfologię narządów płciowych. Na przykład zator waha się od krótkiego, mocnego i zwartego do długiego i nitkowatego.

Siedlisko i dystrybucja

Evarcha culicivora występuje tylko wokół Jeziora Wiktorii w Kenii i Ugandzie. Obszar ten jest pełen różnorodnych owadów i ma dużą liczbę Chaoboridae . Te muchy jeziorne są podobne pod względem wielkości i wyglądu do Anopheles , pospolitej zdobyczy E. culicivora , ale E. culicivora lekceważy ich obecność, podobnie jak większość innych obecnych owadów. E. culicivora buduje gniazda, w których głównie przebywa. Gniazda są budowane w zamkniętych przestrzeniach, takich jak pnie drzew lub ściany budynków i często są wykonane z martwych liści, takich jak liście. Kiedy jest spokojny, chowa się w trawie lub innych roślinach blisko ziemi. Podczas polowania udaje się w bardziej odsłonięte miejsca, takie jak ściany niektórych domów zaatakowanych przez komary.

Zasięg domu i terytorialność

Struktura gniazda

Wokół wspólnych siedlisk E. culicivora , takich jak pnie drzew lub ściany budynków, osobniki budują gniazda na martwych liściach wewnątrz swoich sieci. Ich sieci to jedwabne rurki. Długość sieci osobnika odpowiada czterokrotności długości ciała pająka rezydenta, podczas gdy szerokość sieci jest sześciokrotnością szerokości ciała pająka rezydenta. Zwykle występuje jeden lub więcej elastycznych otworów. Gniazda są zbudowane z martwych, zwiniętych liści i trochę trawy, które tworzą zamkniętą przestrzeń w pajęczynach. Gniazda znajdujące się na węższym końcu stożkowatego liścia zwykle zawierają tylko jedne drzwi, otwierające się na szerszym końcu. W przypadku gniazd, które mają więcej miejsca, są dwa otwory. Rzadko zdarza się, aby w gnieździe były trzy otwory.

Interakcje w gnieździe

W interakcjach damsko-męskich i męsko-męskich intruz wkracza, gdy mieszkaniec jest spokojny w gnieździe. Intruz zwykle najpierw sonduje, a następnie wciska twarz w jedwab, żując go i szarpiąc. Mieszkaniec w odpowiedzi naciąga jedwab. Aby zapoznać się z interakcjami samców i samic w gnieździe, zobacz sekcję krycia . Poczyniono obserwacje samców mieszkających razem z samicami. W przypadku wspólnego pożycia dwie jedwabne rurki są ze sobą splecione, a dwoje drzwi dwóch komór jest ustawionych w jednej linii. Zobacz sekcję Zaloty, aby uzyskać więcej informacji na temat roli wspólnego pożycia w zalotach.

Dieta

Karmienie drapieżne

Pająki zwykle nie żywią się bezpośrednio krwią kręgowców. E. culicivora żywi się pośrednio krwią kręgowców, żerując na samicach komarów, które niedawno jadły krew. E. culicivora wybiera samice karmione krwią zamiast ofiar innych niż komary, samców komarów i samic komarów karmionych cukrem, co pokazuje ich preferencje do krwi. Od 2015 r. E. culicivora jest jednym z zaledwie dwóch pająków, które zostały zbadane eksperymentalnie i uznane za specjalistę od komarów, drugim jest Paracyrba wanlessi . Termin specjalizacja komarów odnosi się do przystosowania i wykorzystania cech żywej istoty, które wyjaśniają jej chęć polowania na określony rodzaj ofiary. Specyficzne pragnienie Anopheles zostało potwierdzone, gdy przedstawiono dwa komary przenoszące krew z różnych rodzajów: Anopheles był spożywany zarówno przez dorosłych, jak i młode osobniki. Młode osobniki wybierały Anophelesa spośród wszystkich innych ofiar, niezależnie od tego, czy faktycznie niosła krew. Przedstawiony z komarem przenoszącym krew, niezależnie od gatunku, E. culicivora zjadałby komara przenoszącego krew. Małe osobniki wybierają mniejszą zdobycz, podczas gdy dorośli wybierają większą zdobycz. E. culicivora może być przystosowana do wybierania zdobyczy, które są łatwe do złapania. Jednak ich upodobanie do krwi ma pierwszeństwo przed upodobaniem do wielkości. Zachowanie E. culicivora związane z wyborem ofiary jest wrodzone i mogą one bardzo dokładnie identyfikować ofiary wyłącznie na podstawie wzroku lub zapachu. Ta preferencja nie była absolutna, ponieważ wygłodniałe lub znacznie bardziej głodne pająki były mniej wybredne i zjadały każdą zdobycz, jaką im przedstawiono.

Rola zapachu

E. culicivora jest prawdopodobnie jedynym znanym zwierzęciem, które celuje w swoją ofiarę zgodnie z tym, co wyczuwa, że ofiara zjadła. Wyostrzone zmysły E. culicivora sprawiają, że są jednymi z najbardziej wybrednych drapieżników w przyrodzie, a zwłaszcza w tej rodzinie pająków. Wiadomo, że E. culicivora przyciąga zapach krwawych komarów, a także ludzkich stóp, a one same wyczuwają ich bardziej wabiący zapach po dużym posiłku z krwią. Ponadto pająki te są w stanie prawidłowo wykryć ofiarę i rzucić się na nią nawet bez zapachu, ze względu na ich silną zdolność rozróżniania sygnałów wizualnych za pośrednictwem systemu receptorów w oczach. Duża przednia para oczu jest wysoce reaktywna na bodźce i zawiera ponad tysiąc receptorów u dorosłych i ponad trzysta receptorów u młodych, co czyni E. culicivora wybrednym zjadaczem przez cały cykl życia.

Evarcha culicivora młodociany zbliżający się do nektaru na pozakwiatowym nektarniku Ricinus communis

Karmienie bez drapieżników

Pająki myśliwskie, w tym salticidae , uzupełniają swoją drapieżną dietę nektarem, a posiłki nektarowe są ważnym alternatywnym źródłem pożywienia, gdy zdobycz nie jest wystarczająca. Wynika to z faktu, że fruktoza jest istotnym składnikiem ich diety, a uzyskanie fruktozy pochodzi przede wszystkim ze spożycia nektaru. Młodsze pająki mogą odnieść większe korzyści ze spożycia nektaru po prostu dlatego, że ilość nektaru uzyskanego z tych roślin może być wystarczająca dla mniejszych osobników, ale nie dla większych pająków. W związku z tym spożycie nektaru może być bardziej odpowiednie jako substytut posiłku dla młodych osobników niż dla dorosłych.

Lantana camara (rodzina Verbenaceae ) i Ricinus communis (rodzina Euphorbiaceae ) to dwa popularne gatunki roślin w regionie, w którym występuje E. culicivora . E. culicivora żywi się nektarem tych dwóch roślin, wciskając swoje chelicerae w kwiaty L. camara lub pozakwiatowe nektarniki R. communis . Wykazano, że zapach tych dwóch roślin jest istotny dla E. culicivora . Zobacz sekcję Związek między roślinami , aby uzyskać więcej informacji na temat związku między pająkami a roślinami.

Sieci

E. culicivora to skaczący pająk. Pająki skaczące to myśliwi, którzy nie mają wielkiego pożytku z sieci. Aktywnie polują na swoją zdobycz i dlatego nie budują sieci, aby złapać zdobycz. Zamiast tego budują jedwabne gniazda lub schronienia pod liśćmi. Ich gniazda są budowane w celu ochrony i krycia. Więcej informacji na temat ich gniazd można znaleźć w sekcji Zasięg domowy i terytorialność .

Zachowania łowieckie

Technika chwytania zdobyczy

Większe osobniki E. culicivora zazwyczaj kierują się w stronę komara, niezależnie od jego postawy. Następnie przyjmują typowe zachowanie salticidae przed złapaniem. Zbliżają się do ofiary powoli i bezpośrednio z opuszczonymi ciałami, a następnie zatrzymują się, gdy są blisko i wskakują na komara. Jednak nie wszystkie E. culicivora są w stanie z powodzeniem zastosować tę taktykę. Mniejsze młode pająki przyjęły dla Anopheles zachowanie polegające na chwytaniu zdobyczy, wykorzystując postawę komarów Anopheles jako główną wskazówkę do ich identyfikacji. Anopheles ma charakterystyczną postawę spoczynkową z podniesionym brzuchem. W tym przypadku pająk wybiera objazd i podchodzi od tyłu komara i pod jego brzuchem, a następnie atakuje od dołu. Atak od spodu minimalizuje ryzyko wyrzucenia młodych osobników przez komara w locie, ponieważ mogą one trzymać się komara od spodu. Niezależnie od podejścia, zarówno młode, jak i dorosłe osobniki miały podobny wskaźnik sukcesu w chwytaniu i konsumowaniu komarów Anopheles .

Czas adaptacyjny

E. culicivora wyznacza czas drapieżnictwa na wczesne godziny poranne, ponieważ wtedy komary Anopheles odpoczywają po nocnym karmieniu, aby strawić uzyskaną krew. Rano, kiedy są najbardziej wrażliwe, są bardziej rozważne w wyborze ofiary i rozróżniają zapachy ofiary odpowiadające żywej i widocznej ofierze oraz fałszywe przynęty od martwej ofiary. Te pająki są mniej skłonne do ścigania zapachów zdobyczy po południu, ponieważ ich preferowana ofiara komarów nie jest tak wrażliwa w tym okresie. Wydaje się, że ta różnica w schemacie diety nie wpływa na ich powodzenie w kryciu ani nie sprawia, że są bardziej skłonni do kojarzenia się, najprawdopodobniej dlatego, że wyczuwają charakterystyczne zapachy partnera, roślin i ludzi. E. culicivora ma ten adaptacyjny czas, aby ułatwić skuteczne drapieżnictwo w celu uzyskania zdobyczy wysokiej jakości w odpowiednim czasie.

Gody

Wybór partnera

W przeciwieństwie do większości skaczących pająków, zachowania godowe Evarcha culicivora są bardzo gwałtowne. Kanibalizm obu płci występuje częściej niż inne gatunki pająków. Częstotliwość, z jaką samce zabijają samice, jest wyższa niż samic zabijających samców. Dlatego, aby zapewnić sukces reprodukcyjny, Evarcha culicivora opracowała strategię wyboru partnera. Większe samce są bardziej skłonne do kanibalizmu wobec samic. Dlatego rozmiar ciała jest bezpośrednim wskaźnikiem stopnia zagrożenia i przewagi przetrwania. Evarcha culicivora musi dokonać pewnych kompromisów między odnoszącym sukcesy potomstwem a jego bezpieczeństwem po kryciu. Dziewictwo jest również ważną zmienną w wyborze partnera. Dziewicze samce i samice są skłonne podjąć ryzyko, wybierając osobnika przeciwnej płci o większych rozmiarach ciała. Jednak wcześniej kojarzone osobniki preferują bezpiecznych partnerów o mniejszych rozmiarach ciała.

Seksualny kanibalizm

Kanibalizm seksualny występuje tylko u niewielkiej części pająków E. culicivora , ale ich zachowania kanibalizmu seksualnego różnią się od większości innych pająków. U E. culicivora samce częściej są drapieżnikami, a samice reagują na nie jak na zdobycz. Kanibalizm seksualny u E. culicivora ma miejsce głównie wtedy, gdy dwa osobniki mają różną długość ciała i zwykle większy jest drapieżnikiem. Istnieje kilka typowych scenariuszy kanibalizmu seksualnego u E. culicivora : 1) Drapieżnik śledzi ofiarę i atakuje ją, zanim ofiara się zorientuje. Nie ma dalszej interakcji przed spotkaniem. 2) Samiec drapieżnika pokazuje z daleka spokojną samicę, a kiedy się zbliża, nagle przyjmuje postawę drapieżnika, atakując w ten sposób samicę. 3) Samiec drapieżnika dosiada wierzchowca i inicjuje zaloty z samicą po wierzchowcu. Następnie zabija spokojną kobietę. 4) Samiec drapieżnika nagle zabija samicę podczas kopulacji. Po ugryzieniu lub zabiciu samiec drapieżnika może zjeść samicę, odejść bez jej zjedzenia, kontynuować kopulację, a następnie ją zjeść lub kontynuować kopulację bez jej zjadania.

Interakcje i kopulacja samców i samic

salticidae często zdarza się , że samce inicjują interakcje męsko-żeńskie, pokazując się jako pierwsze. W szczególności u E. culicivora inicjowanie interakcji między mężczyznami a kobietami różni się w zależności od płci, ponieważ nie zawsze to samiec ściga samicę. Jest to unikalne w obrębie Salticidae. Zarówno samce, jak i samice pająków aktywnie uczestniczą w poszukiwaniu partnera. Obie płcie dokonują ustaleń opartych na wzroku, rozważając, czy chcą wybrać partnera. Najczęściej u E. culicivora samce inicjują, jeśli samica znajduje się w gnieździe; ale jeśli samica jest poza gniazdem, każda płeć może zainicjować pokaz. W przypadku początkowego zachowania pokazowego mężczyźni zaczynają od postawy wyprostowanej, a kobiety od pozycji zgarbionej. Rzadko zdarza się, aby mężczyźni zaczynali od tańca bezpośrednio podczas początkowej interakcji damsko-męskiej.

Taniec i tryskanie zdarza się tylko u mężczyzn. Na przykład taniec zygzakowaty jest bardzo złożony i zmienny. Samiec opuszcza lub podnosi swoje ciało i robi krok w bok, zatrzymuje się, następnie podnosi lub opuszcza swoje ciało i ponownie robi krok w bok. Ten kolejny taniec zygzakiem zbliża samca do samicy. Samce zazwyczaj kierują pozę i taniec do gniazda samicy zamiast do samicy. Samiec zwykle zaczyna sondować drzwi natychmiast po przybyciu do gniazda samicy. Samice przytrzymywałyby drzwi, gdy samiec sondował. Gdy samiec wchodzi do gniazda, stuka i sonduje palcami. Gdy jego ciało jest częściowo w gnieździe, zbliża się do samicy. Postawa kopulacyjna jest typowa dla większości salticidae. Grzbietowa powierzchnia samca jest zwrócona w stronę samicy, a oni są zwróceni w przeciwnych kierunkach.

Zaloty

E. culicivora podąża za dwoma wzorami zalotów. Wybór zalotów zależy zarówno od lokalizacji, jak i dojrzałości samicy. Pierwszym ogólnym wzorcem zalotów jest używanie przez pająka wizualnych wskazówek i pokazów, aby przyciągać się nawzajem, gdy znajdują się poza gniazdem. Drugi wzór zalotów występuje, gdy są obecne w gnieździe, a samce używają sygnałów przenoszonych przez jedwab. Podczas drugiego rodzaju zalotów współżycie samców z niedojrzałymi samicami polega na tym, że samce kręcą się wokół iw gnieździe samic, dopiero po tych samych początkowych interakcjach samiec-samica. Mogą one trwać od 1 do 10 dni i zakończyć się pomyślnie, gdy samica wylinka i kopulują. Wykazano, że przez całe życie reprodukcyjne Eulicivora culicivora zachowuje różnorodne, wysoce zmienne zachowania pokazowe, które są używane w różny sposób w zależności od zalotów.

Związek roślin

Wykazano, że gdy E. culicivora znajduje się w swoim normalnym środowisku, pająk ten często obcuje z rodzimymi roślinami Lantana camara i Ricinus communis . Przyciągają je do tych roślin ich zapach. To niezwykłe skojarzenie wynika nie tylko z tego, że pająki zjadają ich nektar (zobacz sekcję o diecie ), ale także dlatego, że odgrywają rolę w miejscu zalotów tych pająków. Obie płcie E. culicivora wykonują przesadne ruchy, gdy znajdują się na tych roślinach podczas ekspozycji, prezentując w ten sposób więcej ruchów i więcej odmian. Czas trwania interakcji jest również dłuższy. E. culicivora ma wysoką specyficzność w preferowaniu tych gatunków roślin, a zapach tych dwóch roślin może przygotować samce i samice do spotkania potencjalnych partnerów. Związek między E. culicivora a tymi roślinami jest nadal w dużej mierze nieznany.

Fizjologia

Wizja

Pająki skaczące (rodzina Salticidae ) są biegłe w widzeniu i mają wyjątkową ostrość przestrzenną dzięki złożonym oczom. Salticidae używają koloru jako wskazówek do podejmowania decyzji, takich jak klasyfikacja zdobyczy, identyfikacja punktów orientacyjnych itp. Widzenie kolorów zieleni i ultrafioletu jest powszechne wśród salticidae, ale różne gatunki mają różne mechanizmy uzyskiwania określonego widzenia kolorów i mają różny stopień, w jakim widzenie kolorów jest w tym czerwień. Dorosłe samce z gatunku E. culicivora mają jaskrawoczerwone twarze. Stwierdzono, że czerwone twarze, jako bodźce wzrokowe, wpływają na decyzje dorosłych samców w ich zachowaniach podczas spotkań z innymi samcami. Czerwona twarz nie jest niezbędna, aby E. culicivora mogła zidentyfikować osobnika jako rywalizującego samca tego samego gatunku, ale raczej jest dla nich ważna, aby zdecydować, co robić. Kiedy widzą czerwoną twarz, inicjują wyświetlanie z większej odległości i eskalują do wyższych poziomów agresji. Jednak nie jest jasne, czy są one wrażliwe na jasność, nasycenie lub odcień lub inne czynniki.

Salticidae używają ośmiu oczu do większości podstawowych zadań, w tym polowania, krycia, ucieczki itp. Ich oczy są podzielone na dwa zestawy. Jeden zestaw jest uważany za oczy boczne, a drugi za oczy główne. Istnieje tylko dwoje głównych oczu, które przede wszystkim kontrolują ich wzrok. Siatkówki głównych oczu mają cztery warstwy receptorów . To nakładanie warstw może służyć do badania maksymalnej ostrości obiektów (np. ofiary). Pająki skaczące mają również jakąś formę widzenia kolorów, a każda warstwa odpowiada za inną wrażliwość/rozpoznawanie kolorów. Ogólnie rzecz biorąc, pająki skaczące są w stanie widzieć z dużą rozdzielczością przestrzenną, która jest nieporównywalna z jakimkolwiek innym gatunkiem o podobnych rozmiarach. To wyjaśnia, dlaczego skaczące pająki są drapieżnikami i polują.

E. culicivora wykorzystuje lokalny system przetwarzania do rozpoznawania obiektów podczas rozpoznawania i chwytania zdobyczy. Pająk rozróżnia swoją potencjalną ofiarę na podstawie kątów i abstrakcyjnych koncepcji, a nie bardziej holistycznego podejścia do wykrywania, takiego jak postawa.

Lokomocja

Podczas normalnego poruszania się E. culicivora porusza się w sposób podobny do większości salticidae. Robią krok przez 0,5 sekundy i zatrzymują się na 0,5 sekundy w szybkim zatrzymywaniu się i ruszaniu. Gdy zostaną sprowokowane, szybko oddalają się i wykonują powtarzające się skoki połączone z biegiem. W odróżnieniu od innych salticidae, E. culicivora jest trudniej prowokować i jest spokojniejsza.

Ukąszenia ludzi i zwierząt

Chociaż E. culicivora znajduje się w pobliżu budynków zajmowanych przez ludzi, nie ma dowodów na to, że ktokolwiek został ugryziony przez E. culicivora lub jakakolwiek próba ugryzienia człowieka. Aparat gębowy pająka E. culicivora nie jest wyspecjalizowany w przekłuwaniu skóry kręgowców i połykaniu krwi jak komary, mimo że żywią się krwią kręgowców pośrednio, pobierając krew od komarów.

Interakcja z ludźmi i zwierzętami

Korzyści dla człowieka i skutki dla ekosystemu

Rozmieszczenie geograficzne malarii

Malaria jest największym na świecie przenoszonym przez owady zagrożeniem dla zdrowia publicznego, powodującym ponad milion zgonów rocznie. Wszystkie wektory ludzkiej malarii to samice komarów z rodzaju Anopheles . W regionie, w którym E. culicivora , malaria jest szczególnie dotkliwa. Pająki, zwłaszcza takie jak E. culicivora , które polują głównie na określoną zdobycz, mogą mieć znaczący wpływ na populację i dynamikę populacji owadów w siedliskach, w których żyją. Z tego powodu naukowcy rozważają wykorzystanie pająków, takich jak E. culicivora, do biokontroli niektórych szkodników. E. culicivora może być istotnym sposobem kontrolowania rozprzestrzeniania się śmiertelnych chorób wirusowych powszechnie przenoszonych przez komary Anopheles , chociaż przeprowadzono niewiele testów.

Wykrywanie zapachu człowieka

Zapach człowieka, zwłaszcza noszonych skarpet, jest istotny dla nosicieli malarii, a także dla dorosłych i młodych osobników E. culicivora . Ich wykrywanie ludzkiego zapachu może być mniej ważne dla znalezienia ludzi, ale ważniejsze dla znalezienia komarów przenoszących ludzką krew.

Linki zewnętrzne